【正文】 植物營養(yǎng)元素在植物體內(nèi)的含量差異很大，但是它們在植物生長發(fā)育過程中所起的作用是同等重要的；某種營養(yǎng)元素在植物生長過程的特殊的生理功效不能被其它元素所代替。 ? 根據(jù)植物體內(nèi)含量的高低，一般將植物必需營養(yǎng)元素劃分為 大量營養(yǎng)元素 和微量營養(yǎng)元素 。 ? 只有符合這些標準的化學元素才是植物必需營養(yǎng)元素，否則是非必需營養(yǎng)元素。 ? 2） 缺乏該元素后 ， 植物表現(xiàn)出特有的癥狀 ， 只有補充該元素后 ， 這種癥狀才能消失 。 二、植物生長發(fā)育的必需營養(yǎng)元素 ? ? 一）植物必需的營養(yǎng)元素 ? 1. 判定植物必需營養(yǎng)元素的三條標準（阿?。?Arnon）和斯托德（ Stout） (1939)）： ? 1） 該元素對所有植物的生長發(fā)育是不可缺少的 ,。一般情況下可檢出 70余種礦質(zhì)元素。 ? （ 二 ） 干物質(zhì) ? 新鮮植株除去水分的部分就是干物質(zhì) ， 其中有機物質(zhì)占植物干重的 90%～ 95%， 礦物質(zhì)為 5%～10%. ? 植物體燃燒后的殘留部分稱為灰分，組成十分復(fù)雜，含有磷、鉀、鈣、鎂、硫、鐵、錳、鋅、銅、鉬、硼、氯、硅、鈉、鈷、硒、鋁、溴、碘、釩等元素。 ? （ 一 ） 水分 ? 一般新鮮的植物體含水量為 70%～ 95%。第一章植物營養(yǎng)原理 ? 第一節(jié) 植物生長發(fā)育的必需營養(yǎng)元素 ? 第二節(jié) 植物的根部營養(yǎng) ? 第三節(jié) 植物的葉部營養(yǎng) ? 第四節(jié) 植物營養(yǎng)的階段性 第一節(jié) 植物生長發(fā)育的必需營養(yǎng)元素 ? 一 植物體的組成 ? 植物體由水和干物質(zhì)兩部分構(gòu)成 。 干物質(zhì)又可分為有機物和礦物質(zhì)兩部分 。 幼嫩植株的含水量較高 ， 衰老植株的含水量較低；葉片含水量較高 ， 莖干含水量較少 ， 種子含水量更少 。凡是土壤中有的元素，甚至自然界存在的元素，在植物都可以檢測到。由此可見，植物體的灰分元素含量不多，但種類卻相當復(fù)雜。缺乏這種元素植物就不能完成生活史 。 ? 3）該元素必須直接參與植物的新陳代謝或物質(zhì)構(gòu)成，對植物起直接作用，而不是改善植物生長環(huán)境的間接作用。根據(jù)這一標準，國內(nèi)外公認的高等植物所必需的營養(yǎng)元素有 16種： ? 氫、氧、碳（ Senebier and Saussure,1800） ? 氮 (Saussure,1804) ? 磷、鉀、硫、鈣和鎂（ Sprengel,1938） ? 鐵 (,1860) ? 銅 (C. B. Lipman and G. Mackinney, 1931) ? 硼 (K. Warington, 1923) ? 錳 (,1922) ? 鋅 (A. L. Sommer and C. B. Lipman, 1926) ? 鉬 (. Aronon and . Stout, 1939) ? 氯 (. Broyer,1954)。 ? 大量營養(yǎng)元素的含量在 %以上（占干重），它們包括碳、氫、氧、氮、磷、鉀、鈣、鎂和硫，共 9種； ? 微量營養(yǎng)元素的含量少于 %，有的只有 ，它們是鐵、銅、硼、鋅、錳、鉬和氯，共計 7種。 ? ? 16必需營養(yǎng)元素在植物體內(nèi)各有其特殊的生理作用，這是其它元素不能代替的。這就是營養(yǎng)元素的相互相似作用。較高的含鈉量（ %），可增加牲畜對牧草的采食量，提高奶牛的產(chǎn)奶量。因此，土壤中常常缺乏這三種養(yǎng)分，必需通過大量施肥來滿足作物對它們的需求。 表 12幾種作物每噸生物量所需的 N、 P2O5和 K2O（ kg/t） 作物 N P2O5 K2O 黑麥 40 15 44 春小麥 47 15 41 冬小麥 51 15 39 大麥 36 14 38 多年生牧草 29 13 38 晚馬鈴薯 9 3 11 菜豆 6 2 8 大白菜 6 3 12 黃瓜 5 2 8 番茄 5 2 5 三）植物營養(yǎng)的多養(yǎng)性 ? 有益元素和毒性較大的元素 ? 除了一般公認的 16種必需營養(yǎng)元素外 ， 還有一些元素并不是所有高等植物所必需 ， 但它們對某些植物是必需的；或者有利于某些植物的生長；或者能減輕其它元素的毒害作用 ， 或者能在某些專一性較低的功能 （ 如維持滲透壓 ） 上替代其它礦質(zhì)養(yǎng)分的作用 ,或者該元素是食物鏈中所必需的 。 ? 鈉對對一些 C4植物是一種微量營養(yǎng)元素 ， 但對C3植物則不是；高 Na+濃度 （ 10～ 100mMNa+） 對許多鹽生植物和藜科植物具有明顯的刺激效應(yīng)；硅 （ Si） 對一些禾本科植物 （ 如水稻 、 甘蔗等 ） 是必需的 ， 缺乏時 ， 營養(yǎng)生長和谷物產(chǎn)量都嚴重下降 ， 并發(fā)生缺素癥 。 鈷 （ Co） 是反芻動物所需的一種礦質(zhì)元素 ， 也是豆科植物固氮所必需的 。 鎳 （ Ni） 是豆科植物中脲酶的組成分 。 ? 完全區(qū)分有毒元素和非有毒元素是很困難的。有些元素不是作物的必需營養(yǎng)元素，也不是有益元素，當它們在植物體內(nèi)累積過多時，就會對植物生長發(fā)育產(chǎn)生不良影響，甚至會使植物死亡；有些雖不影響植物生長，但能通過污染食物鏈，危害人類或家畜健康。它們是： I、 Br、 F、 AI、 Cr、Pb、 Cd、 Hg等。在同樣的介質(zhì)中，超積累植物中重金屬元素的含量是一般植物的 100倍。 ? 約有 300種植物累積鎳（ Ni） ,26種累積鈷(Co),26種累積銅（ Cu） ,19種累積硒（ Se） ,16種累積鋅 (Zn)， 11種累積錳 (Mn)，累積鎘（ Cd）和鈦（ Thi）的植物各一種。 ? 植物對環(huán)境有一定的適應(yīng)性，許多栽培植物不能正常生長甚至遭致死亡的地方，野生植物卻能蓬勃生長。在黃土高原地區(qū)，小麥、玉米、谷子等禾本科作物很少出現(xiàn)缺鐵癥，而桃樹、蘋果、梨樹、獼猴桃、洋槐等樹木常常出現(xiàn)缺鐵癥。因為，改變植物營養(yǎng)基因總要比改良土壤容易，花費較少，周期短。 ? ? 一般雙子葉植物如棉花、豆類作物屬直根系作物，吸收養(yǎng)分主要靠側(cè)根；主根主要起輸送水分的作用。 ? 大麥試驗證明，支根吸收 P、 Ca能力最強，不定根次之，種子根最低（表 ）。 表 大麥不同的根系對磷、鈣的吸收（ Russell， 1971） 種子根（胚根） 不定根（須根） 支根 根系大小 長度（ cm） 平均直徑 mm 體積（ cm3） 占總吸磷量 % 磷 鈣 24h吸收量占總量的 % 磷 鈣 表 三葉草和黑麥草根系的一些重要參數(shù)（ Steffens， 1982） 三葉草 黑麥草 鮮根重（ g） 根系密度（橫截面上根尖數(shù)） 根長 根表面積（ m2） 深度（ cm） 直徑（ mm） 根系長度（ X）與鉀收量（ Y）關(guān)系 Y= R=** Y= R=** ? 從兩者的回歸系數(shù)看，單位根系長度的吸鉀量為：三葉草比黑麥草高 3倍，也就是說在較低的鉀濃度的土壤中，黑麥草可以正常生長，而三葉草由于缺鉀而不能正常生長，或出現(xiàn)缺鉀現(xiàn)象。 表 單位根系長度對養(yǎng)分吸收有植株年齡的關(guān)系（ Mengel and Barber， 1974） 株令 N P K Ca Mg mmol /米根系 /天 20 30 50 根系吸收養(yǎng)分和水分主要發(fā)生在根尖幼嫩部分，而非全部根系。 其中，根毛區(qū)是吸收氮、磷、鉀等養(yǎng)分的主要區(qū)域。 ? 截獲 養(yǎng)分在土壤中不經(jīng)過遷移 ， 而是根系生長過程中 ， 直接從與根系接觸的土壤顆粒表面吸收養(yǎng)分 ， 類似于接觸代換 （ contact exchange） ， 這種方式稱為截獲 。 但是由于與根系接觸的土壤很少 （ 1～ 3%） ， 所以根系通過截獲吸收的養(yǎng)分十分有限 ， 一般不超過 10%。 植物生育期間需要消耗大量的水分 ， 因此通過質(zhì)流方式運輸?shù)礁淼酿B(yǎng)分數(shù)量也比較多 。某種養(yǎng)分通過質(zhì)流到達根部的數(shù)量 ， 取決于植物的蒸騰率和土壤溶液中該養(yǎng)分的濃度 。這種遷移一般速度慢，遷移距離短（ ～15mm）。 ?即： F=D ?而擴散系數(shù)與離子的特性（包括離子半徑、電荷性質(zhì)和數(shù)目等）和介質(zhì)的性質(zhì)有密切關(guān)系。在大多數(shù)情況下，質(zhì)流和擴散是根系獲得養(yǎng)分的主要途徑 表 土壤溶液（土壤飽和溶液）中植物營養(yǎng)元素的平均濃度（ mM） 元素 酸性土壤 石灰性土壤 一般土壤含量范圍 Ca ～ Mg ～ K ～ Na ～ NH4N ～ NO3N P ～ S ～ CI ～ 離子態(tài)養(yǎng)料的擴散系數(shù)（厘米 1） 離子 水中（ 105） 濕潤土壤（ 105） NO3 CI K+ ～ PO4 3 ～ 表 不同遷移方式對小麥根系養(yǎng)分供應(yīng)的相對貢獻 (Barber,1984) 養(yǎng)分 根層有效養(yǎng)分（ kg/ha） 植物吸收總量（ kg/ha） 養(yǎng)分供應(yīng)量（ kg/ha） 截獲 質(zhì)流 擴散 鈣 4000 45 40 90 / 鎂 800 35 8 75 / 鉀 300 110 3 12 95 磷 100 30 1 氮 500 190 2 150 38 四、植物對離子態(tài)養(yǎng)分的吸收 ? 一） 養(yǎng)分在細胞膜外表面的聚集 ? 到達根系表面的養(yǎng)分離子必需穿過由細胞間隙 、 細胞壁微孔和細胞壁與原生質(zhì)膜之間的空隙構(gòu)成的自由空間 （ 相當于質(zhì)外體 ） ，才能到達細胞質(zhì)膜 。 纖維素分子是一種排列成鏈狀的結(jié)晶 ， 這種結(jié)晶長鏈首先集合成微胞 ， 然后數(shù)目不等 （ 一般是 6個 ） 的微胞形成微纖維 。 這些間隙就是細胞壁微孔 ， 它們構(gòu)成了物質(zhì)進出細胞壁的通道 ， 水分和無機離子可以由此進入 。 ? 自由空間的絕大部分（ 90%）對養(yǎng)分離子是可以自由通過的，養(yǎng)分可以質(zhì)流或擴散的方式出入。因此離子，特別是陽離子在通過自由空間時，就要受到這些負電荷的吸附。交換位點的多少取決于根系的陽離子交換量（ CEC）。如果沒有這種生物膜 ， 養(yǎng)分的擴散就會通行無阻 ，而細胞內(nèi)也不可能積累幾倍甚至幾十倍于外界溶液的養(yǎng)分 。 這種選擇性因植物種類而異 。 養(yǎng)分的跨膜吸收分為主動吸收和被動吸收兩種 。 ? 離子的被動吸收主要是通過擴散作用進行的 ， 在吸收過程中不需要消耗能量 。 當外部溶液濃度大于細胞內(nèi)部濃度時 ， 離子可以通過擴散作用由細胞外進入細胞內(nèi) 。 ?（ 2）杜南擴散 根據(jù)電化學原理，如果半透性膜兩邊存在帶電荷的不擴散基，那么可擴散的帶電離子就會在膜兩邊不均勻分布，有不擴散基的一邊就會聚集較多的與不擴散基帶電性相反的離子。 ? 原生質(zhì)中的蛋白質(zhì)分子帶有電荷，且固定在細胞內(nèi)成為不擴散基，因而引起了陰、陽離子在細胞膜內(nèi)外分布的不平衡。當然，離子吸收問題要遠比杜南平衡復(fù)雜 。 ? 離子的主動吸收 ? 植物細胞逆濃度 （ 化學勢 、 電化學勢 ） 梯度 ，消耗代謝能量 ， 有選擇性的吸收養(yǎng)分過程就叫主動吸收 。 ? （ 1） 載體學說 一般認為生物膜上含有被稱為載體 （ Ion carrier） 的分子 ， 其主要作用是運輸離子穿過細胞膜 。 載體也可能是質(zhì)膜上存在的某些蛋白質(zhì)或酶 。 或者是一些蛋白質(zhì)分子 ， 通過改變其在膜中的形狀和位置 ， 運輸離子 。Km值取決于各種載體的性質(zhì) ， 而與載體結(jié)合位點的總濃度無關(guān) 。 Vmax值越大載體運輸離子的速度越快 。 離子泵是存在于細胞膜上的一種蛋白質(zhì) ， 它在有能量供應(yīng)時可使離子在細胞膜上逆電化學勢梯度主動的吸收 。 細胞膜上的 ATP酶在離子泵運輸中起重要作用 。 即 ATP—→ADP + +[O=P(OH)2]+ ATP酶受 K+、 Na+、 Rb+、 Cs+、 NH4+等陽離子的活化 。 因此 ， 離子泵也叫質(zhì)子泵或電致泵 。 這就要知道膜兩邊的養(yǎng)分濃度和電勢差 。 ? ? ?E 是膜電勢差 ， R是氣體常數(shù) ， T是溫度 ， z 是離子的電價數(shù) ， F是 Faraday常數(shù) ， c是濃度 ， o 和 i代表細胞外與細胞內(nèi) 。 C 時 ， 可簡化為： ? ijojjioccFzRTE ln??mVcczE ijojjio l o g59???