氨基酸工藝學(xué)第二章谷氨酸發(fā)酵機(jī)制-展示頁(yè)
2025-03-04 12:27本頁(yè)面
【正文】 代謝途徑中，三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)主要是通過(guò) 5種酶的調(diào)節(jié)進(jìn)行的。 在碳水化合物代謝中，生物素酶能催化脫羧和羧化反應(yīng)。 原因： 碳水化合物、脂肪和蛋白質(zhì)代謝中的 許多反應(yīng)都需要生物素 。 谷氨酸產(chǎn)生菌大多為 生物素缺陷型 。 當(dāng)生物體內(nèi)生物合成或其它需能反應(yīng)加強(qiáng)時(shí)，細(xì)胞內(nèi) ATP分解生成 ADP或 AMP， ATP減少， 能荷降低 ，就會(huì) 激活 某些催化糖類分解的酶 (糖原磷酸化酶、磷酸果糖激酶、檸檬酸合成酶、異檸檬酸脫氫酶等 )或解除ATP對(duì)這些酶的抑制，并抑制合成糖原的酶 (NN合成酶、果糖 1， 6～二磷酸酯酶等 )，從而加速酵解、TCA循環(huán)產(chǎn)生能量，通過(guò)氧化磷酸化作用生成 ATP。 糖酵解 主要受三個(gè)酶調(diào)節(jié)：磷酸果糖激酶、己糖激酶、丙酮酸激酶，其中 磷酸果糖激酶 是限速酶，己糖激酶控制酵解的入口，丙酮酸激酶控制出口； 三羧酸循環(huán) 的調(diào)控由三個(gè)酶調(diào)控，即 檸檬酸合成酶 、 異檸檬酸脫氫酶 和 ā酮戊二酸脫氫酶 。 能荷逐漸升高時(shí)， 即細(xì)胞內(nèi)的能量水平逐漸升高，這一過(guò)程中 AMP、 ADP轉(zhuǎn)變成 ATP。 認(rèn)為 能荷 是細(xì)胞中高能磷酸狀態(tài)的一種數(shù)量上的衡量，能荷大小可以說(shuō)明生物體中 ATP—ADP—AMP系統(tǒng)的能量狀態(tài)。 能荷調(diào)節(jié)是通過(guò) ATP、 ADP和 AMP分子對(duì)某些酶分子進(jìn)行變構(gòu)調(diào)節(jié)來(lái)實(shí)現(xiàn)的。（消耗能量） (1)能荷的調(diào)節(jié) 腺嘌呤核苷三磷酸，又叫三磷酸腺苷 (腺苷三磷酸 )，簡(jiǎn)稱為 ATP。 微生物的代謝 分解代謝 ： 合成代謝 ： 從環(huán)境中攝取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，把它們轉(zhuǎn)化為自身物質(zhì)，以此來(lái)提供能源和小分子中間體； 1．糖代謝 (EMP途徑和 HMP途徑 )的調(diào)節(jié) 糖代謝可分為 分解 與 合成 兩方面。 所以，研究微生物代謝調(diào)節(jié)機(jī)制有極其重要的意義。 或 正石蠟 原料發(fā)酵谷氨酸的推測(cè)途徑 在醋酸發(fā)酵谷氨酸或石油發(fā)酵谷氨酸時(shí)，卻 只能經(jīng)乙醛酸循環(huán)供給四碳二羧酸 ，四碳二羧酸經(jīng)草酰乙酸又轉(zhuǎn)化為檸檬酸。 CO2固定反應(yīng)、乙醛酸循環(huán)的比率等對(duì)轉(zhuǎn)化率影響較大。 5. 由葡萄糖生物合成谷氨酸的代謝途徑 （ 1）在谷氨酸生成期， 假如四碳二羧酸是 100％通過(guò) C02固定反應(yīng)供給， 在生長(zhǎng)期之后，理想的發(fā)酵按如下反應(yīng)進(jìn)行： 1mol葡萄糖可以生成 1mol的谷氨酸，谷氨酸對(duì)葡萄糖的 質(zhì)量理論轉(zhuǎn)化率 為： （ 2）在谷氨酸生成期，若 CO2固定反應(yīng) 完全不起作用 ，丙酮酸在丙酮酸脫氫酶的催化作用下，脫氫脫羧全部氧化成乙酰 CoA，通過(guò)乙醛酸循環(huán)供給四碳二羧酸。 4. 在菌體生長(zhǎng)期之后，進(jìn)入 谷氨酸生成期 ， 封閉乙醛酸循環(huán)， 積累 α 酮戊二酸 ， 就能夠大量生成、 積累谷氨酸 。 16步酶 促反應(yīng)。 異檸檬酸脫氫酶 NH4 α 酮戊二酸脫氫酶 （二）谷氨酸合成的理想途徑 在發(fā)酵 產(chǎn)酸 期， EMP所占比例更大，約為 74％。 葡萄糖 6磷酸葡萄糖 3磷酸甘油醛 丙酮酸 6磷酸葡萄糖酸 5磷酸核酮糖 HMP途徑 EMP途徑 （ HMP途徑） 可以生成酵解途徑的中間產(chǎn)物 6磷酸果糖 和3磷酸甘油醛 。 一、谷氨酸生物合成途徑 生物體內(nèi)合成谷氨酸的前體物質(zhì)是 a酮戊二酸 ，是三羧酸循環(huán) (TCA循環(huán) )的中間產(chǎn)物，由糖質(zhì)原料生物合成谷氨酸的途徑包括 糖酵解途徑 (EMP途徑 )、三羧酸循環(huán) 、 乙醛酸循環(huán) 、 CO2的固定反應(yīng) (伍德一沃克曼反應(yīng) )等。第二章 谷氨酸發(fā)酵機(jī)制 第一節(jié) 谷氨酸發(fā)酵機(jī)制 ：谷氨酸 (g1utamate， Glu，C5H9O4N)是中樞神經(jīng)系統(tǒng)中一種最重要的 興奮性神經(jīng)遞質(zhì) ，主要分布于大腦皮質(zhì)、海馬、小腦和紋狀體，在 學(xué)習(xí) 、 記憶 、 神經(jīng)元可塑性 及 大腦發(fā)育 等方面均起重要作用。此外，谷氨酸對(duì) 心肌能量代謝 和心肌保護(hù) 起著重要作用。 （一）、葡萄糖的糖酵解、三羧酸循環(huán)和乙醛酸循環(huán) （ EMP途徑） 將 一分子葡萄糖 分解成兩分子丙酮酸 ,并且發(fā)生氧化 (脫氫 )和生成少量ATP。 肌肉中的葡萄糖代謝情況 （ TCA循環(huán)） 谷氨酸（胞內(nèi)） 轉(zhuǎn)移到 胞外 草酰乙酸 檸檬酸 順烏頭酸 異檸檬酸 α 酮戊二酸 琥珀酸 延胡索酸 蘋(píng)果酸 丙酮酸 乙酰 CoA 乙醛酸 +CO2 乙醛酸循環(huán)中的兩個(gè) 關(guān)鍵酶 ——異檸檬酸裂解酶 和蘋(píng)果酸合成酶。 生物素充足菌 EMP所占比例約為 62％； （三）由葡萄糖生物合成谷氨酸的代謝途徑 菌體生長(zhǎng)期 ，由于三羧酸循環(huán)中的 缺陷 (喪失 a酮戊二酸脫氫酶氧化能力或氧化能力微弱 )，谷氨酸產(chǎn)生菌采用 乙醛酸循環(huán) 途徑進(jìn)行代謝，提供四碳二羧酸及菌體合成所需的中間產(chǎn)物等。 缺陷型 ，生產(chǎn)過(guò)程分為 菌體生長(zhǎng)期 和 谷氨酸積累期 。 因此在谷氨酸發(fā)酵中，菌體生長(zhǎng)期的最適條件和谷氨酸生成積累期的最適條件是不一樣的。反應(yīng)如下： 3C6H12O6 6丙酮酸 6乙酰 CoA 乙醛酸循環(huán)： 4乙酰 CoA +4H2O 2琥珀酸 +4CoASH 6乙酰 CoA +2NH3+3O2 2谷氨酸 +2CO2+6H2O
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