【正文】 部。（B）星形觀測(cè)圖，沿螺旋的縱軸朝里面觀察。（A）軸向觀測(cè)圖。一條多核苷酸連用藍(lán)色表示，另一條多核苷酸連用紅色表示。最強(qiáng)的狐是堿基堆積。 水合DNA纖維的x射線衍射圖譜。該衍射圖譜說(shuō)明DNA是兩條鏈纏繞形成規(guī)則的螺旋結(jié)構(gòu)。氫鍵和疏水作用穩(wěn)定雙螺旋結(jié)構(gòu)在確定DNA三維結(jié)構(gòu)的過(guò)程中發(fā)現(xiàn)堿基特異性配對(duì)。堿基配對(duì)的兩條多核苷酸鏈形成螺旋結(jié)構(gòu)。亞洲鹿細(xì)胞染色體與一對(duì)人染色體(綠色)進(jìn)行比較（右邊）。[Dr Gopal/Murti/Science Photo Library/Photo Researchers. ] 印度亞洲鹿及其染色體。有些植物染色體含有更長(zhǎng)的DNA分子。已知DNA最長(zhǎng)的生物是印度muntjak（亞洲鹿），其基因組長(zhǎng)度與人基因組長(zhǎng)度相當(dāng)，但只有3種染色體，其中最長(zhǎng)的染色體長(zhǎng)度達(dá)到10億多個(gè)核苷酸。高等生物的DNA長(zhǎng)度更長(zhǎng)。例如多瘤病毒的DNA長(zhǎng)度是5100個(gè)核苷酸。天然DNA分子的一個(gè)顯著特征是DNA的長(zhǎng)度。 DNA鏈的結(jié)構(gòu)。端是G。因此，ACG表示539。向339。OH。OH（或者與539。注意，核酸與多肽鏈一樣有極性。端有一個(gè)磷酸基團(tuán)與核糖539。p表示一個(gè)磷酸基團(tuán)（）。 腺嘌呤核苷5’三磷酸（ATP）和脫氧鳥(niǎo)嘌呤核苷3’磷酸（3’dGMP）。注意：盡管胸腺嘧啶核苷酸也是脫氧核糖核苷酸，但是通常不加前綴脫氧(deoxy)，因?yàn)镽NA幾乎沒(méi)有胸腺嘧啶。單體核苷酸連接形成RNA和DNA。磷酸(dGMP)與ATP的差別有（1）堿基是鳥(niǎo)嘌呤而不是腺嘌呤；（2）糖基是脫氧核糖而不是核糖；(3)只有一個(gè)磷酸而不是三個(gè)磷酸；和（4）磷酸化位置是339。ATP的三磷酸基團(tuán)水解所釋放的能量能驅(qū)動(dòng)很多細(xì)胞過(guò)程（15章）。三磷酸。核苷酸。OH與磷酸交聯(lián)形成的核苷539。核苷酸是核苷與1個(gè)或幾個(gè)磷酸連接形成的磷酸酯。位共價(jià)連接（）。DNA分子的四種核苷分別是脫氧腺嘌呤核苷（deoxyadenosine），脫氧鳥(niǎo)嘌呤核苷(deoxyguanosine)，脫氧胞嘧啶核苷(deoxycytidine)，和脫氧胸腺嘧啶核苷(thymidine)。核苷酸是核酸的基本單位堿基與核糖共價(jià)連接的產(chǎn)物叫核苷。DNA分子的2’位沒(méi)有氧原子，使核酸耐受堿水解的能力更強(qiáng)，穩(wěn)定性更高。因此磷酸二酯比羧酸酯耐受堿攻擊的能力強(qiáng)。注意磷酸二酯鍵帶負(fù)電荷。（1）RNA的糖基是核糖，不是脫氧核糖。的磷酸二酯鍵連接的沒(méi)有分支的線性聚合物（）。與DNA相似，RNA分子也是核苷之間用339。堿基原子的編號(hào)不加“ ’ ”。其中一個(gè)糖單位用紅色強(qiáng)調(diào)，一個(gè)磷酸基用藍(lán)色強(qiáng)調(diào)。 DNA和RNA的骨架。但核酸的堿基排序則不同。用磷酸二酯鍵連接的糖鏈就是核酸骨架（）。核酸分子的一個(gè)糖基與另一個(gè)糖基之間用磷酸二酯鍵連接。位碳原子所連接的氧原子已經(jīng)脫去（）。RNA和DNA的差異在于糖基組分和一種堿基DNA的糖基是脫氧核糖。 核糖和脫氧核糖。核酸的堿基序列是核酸的獨(dú)有特性，含有線形信息。一個(gè)核苷酸單體含有三個(gè)組分，分別是一個(gè)糖、一個(gè)磷酸、和一個(gè)堿基。這些生物大分子的結(jié)構(gòu)單位類似，各結(jié)構(gòu)單位之間以末端對(duì)末端連接的方式形成的線性聚合物（）。真核生物內(nèi)含子和外顯子序列的存在對(duì)蛋白質(zhì)進(jìn)化有重要意義?；蜣D(zhuǎn)錄將內(nèi)含子和外顯子作為一個(gè)轉(zhuǎn)錄單位，轉(zhuǎn)錄生成的RNA分子稱為前體RNA（preRNA）。真核生物轉(zhuǎn)錄和翻譯之間還有一個(gè)核酸剪接加工（splicing）步驟。幾乎所有生物所用的遺傳密碼都是相同的。在正常細(xì)胞內(nèi)遺傳信息的流動(dòng)（也稱基因表達(dá)）是DNA轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生RNA，RNA作為模板翻譯成蛋白質(zhì)。mRNA所攜帶的遺傳信息指導(dǎo)蛋白質(zhì)合成?；驔Q定了細(xì)胞蛋白質(zhì)的種類，但是DNA不是蛋白質(zhì)合成的直接模板。DNA是所有細(xì)胞和很多病毒的基因。DNA分子是雙螺旋，有兩條序列互補(bǔ)的核酸鏈。磷酸連接的糖形成核酸骨架，起結(jié)構(gòu)作用。這些生物大分子是很多核苷酸的線性聚合物。DNA和RNA是核酸。該蛋白質(zhì)（用綠色球表示鋅；用紅色表示蛋白質(zhì)）能夠與相應(yīng)的DNA區(qū)域(黑色）結(jié)合。蛋白質(zhì)調(diào)節(jié)基因的表達(dá)。第4章 DNA、RNA、和遺傳信息流這個(gè)母親和她的兩個(gè)女兒基因相同，所以她們長(zhǎng)得很相像?；虮仨毐磉_(dá)后才能執(zhí)行其功能。鋅指紋蛋白是一個(gè)調(diào)節(jié)基因表達(dá)的蛋白質(zhì)。這段DNA區(qū)域就是基因表達(dá)的調(diào)控區(qū)域 [(left)Barnaby Hall/Photonica. (right) Drawn from ]。核酸攜帶的遺傳信息能夠一代代傳遞。每個(gè)核苷酸有糖基、磷酸、和堿基。核酸鏈排布的堿基序列攜帶遺傳信息。一條核酸鏈可以充當(dāng)另一條核酸鏈的模板。但是有些病毒的遺傳物質(zhì)是RNA分子。DNA鏈的序列信息先拷貝到RNA分子(即信使RNA, mRNA)。DNA信息拷貝到RNA分子的過(guò)程叫轉(zhuǎn)錄（transcription)，而mRNA分子作為模板指導(dǎo)蛋白質(zhì)合成的過(guò)程叫翻譯(translation)。 DNA的核苷酸序列或mRNA的核苷酸序列與蛋白質(zhì)氨基酸序列之間的關(guān)系就是遺傳密碼。密碼子(codon)用三聯(lián)堿基序列構(gòu)成，編碼一種氨基酸。真核基因有外顯子(exon)和內(nèi)含子(intron)。在mRNA被翻譯成蛋白質(zhì)之前，必須先除去RNA分子內(nèi)的內(nèi)含子序列。 核酸含有連接于核糖磷酸骨架的四種堿基核酸DNA和RNA適宜于充當(dāng)遺傳信息的載體，原因在于核酸分子的共價(jià)結(jié)構(gòu)。這種聚合物的每個(gè)單體是核苷酸。各種核酸的堿基共有4種。 核酸的聚合物結(jié)構(gòu)。糖單位的院子用阿拉伯?dāng)?shù)字加“ ’ ”表示，以區(qū)別于堿基原子的序號(hào)（）。前綴脫氧（deoxy)表示核糖239。注意，糖的C原子編號(hào)加上“ ’ ”，而堿基環(huán)的原子編號(hào)沒(méi)有添加“ ’ ”，使兩者之間能夠區(qū)分。一個(gè)核糖的3’羥基與磷酸脫水縮合成磷酸酯，后者又與下一個(gè)核糖的5’羥基脫水縮合。對(duì)同類核酸而言，核酸骨架都是一樣的。DNA分子含有兩種嘌呤堿基和兩種嘧啶堿基（）。核酸骨架用3’到5’的磷酸二酯鍵連接。 嘌呤和嘧啶。RNA分子用尿嘧啶替代DNA的胸腺嘧啶。到539。RNA的共價(jià)結(jié)構(gòu)與DNA的共價(jià)結(jié)構(gòu)相比，有兩點(diǎn)差異。（2）RNA的一個(gè)堿基是尿嘧啶(U)，而不是胸腺嘧啶(T)。負(fù)電荷對(duì)親核基團(tuán)如氫氧根離子有排斥作用。耐受性加強(qiáng)有助于儲(chǔ)存遺傳信息分子的完整性。這一特性可能正是現(xiàn)代生物選用DNA（而不是RNA)作為遺傳物質(zhì)的原因。RNA分子的四種核苷分別是腺嘌呤核苷（adenosine），鳥(niǎo)嘌呤核苷(guanosine)，胞嘧啶核苷(cytidine)，和尿嘧啶核苷(uridine)。在這些核苷中，嘌呤的N9位或嘧啶的N1位與糖基的C139。如果按照標(biāo)準(zhǔn)方向書(shū)寫(xiě)核酸結(jié)構(gòu)，堿基環(huán)處于糖基平面的上方，因此N糖苷鍵是b型。最常見(jiàn)的核苷酸是核苷539。磷酸或539。例如ATP是腺苷539。該核苷酸是通用的能源分子，很重要。脫氧鳥(niǎo)嘌呤核苷339。而不是539。DNA分子的四個(gè)核苷酸單體是脫氧腺嘌呤核苷酸、脫氧鳥(niǎo)嘌呤核苷酸、脫氧胞嘧啶核苷酸、和胸腺嘧啶核苷酸。 核苷的糖苷鍵是b型?？s寫(xiě)pApCpG或ACG表示DNA的一段三核苷酸，是用磷酸二酯鍵連接的脫氧腺苷單磷酸、脫氧胞苷單磷酸、和脫氧鳥(niǎo)苷單磷酸。539。OH連接。DNA鏈的一端是539。OH結(jié)合的磷酸），另一端是游離的339。書(shū)寫(xiě)核酸鏈時(shí)按照539。的方向書(shū)寫(xiě)。端是A，339。由于這種極性，ACG和GCA是兩種不同的化合物。核酸鏈有一個(gè)5’端（通常與磷酸結(jié)合）和一個(gè)3’端(通常是羥基)。DNA分子必須含有很多核苷酸才能攜帶一種生物（即使是最簡(jiǎn)單生物）全部的遺傳信息。大腸桿菌基因組只有一個(gè)DNA雙鏈，每條鏈的長(zhǎng)度是460萬(wàn)核苷酸（）。人基因組DNA長(zhǎng)度有30億堿基，分成24種染色體（其中22種常染色體和X，Y性染色體）。如果將這種DNA分子完全伸展，長(zhǎng)度將超過(guò)1英尺。 大腸桿菌基因組的電鏡照片。雌性印度亞洲鹿（左邊）的細(xì)胞有三對(duì)非常大的染色體（染成桔色）。 兩條序列互補(bǔ)的核酸鏈形成雙螺旋結(jié)構(gòu)如同第1章所說(shuō)的，核酸的共價(jià)結(jié)構(gòu)說(shuō)明核酸能夠利用核苷酸序列攜帶遺傳信息。DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)有助于遺傳物質(zhì)的復(fù)制，即從一個(gè)核酸產(chǎn)生兩拷貝的子代核酸。Maurice Wilkins和Rosalind Franklin獲得了DNA纖維的x光衍射圖譜（）?；谶@些數(shù)據(jù)和其他數(shù)據(jù)，James Watson 和Francis Crick推測(cè)DNA具有雙螺旋結(jié)構(gòu)，而且這種雙螺旋結(jié)構(gòu)（）與核酸的功能相吻合。中間的X形是螺旋結(jié)構(gòu)的典型特征。[Courtesy of Dr Maurice Wilkins.] WatsonCrick的DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型。嘌呤和嘧啶