【正文】 在大腸桿菌中合成這三類(lèi)RNA（mRNA, rRNA, 和tRNA)的酶都是同一種RNA聚合酶依據(jù)DNA模板的指導(dǎo)合成的。（3）合成的驅(qū)動(dòng)力是焦磷酸水解。（1）合成方向也是從539。2. 活化前體，即四種核苷539。RNA聚合酶需要下列組分：1. 模板。RNA聚合酶有很多亞基，包括b亞基（紅色）和b39。所有細(xì)胞RNA都由RNA聚合酶合成從DNA模板合成RNA，叫轉(zhuǎn)錄。miRNA和siRNA是科研人員抑制細(xì)胞內(nèi)特定基因表達(dá)的實(shí)驗(yàn)工具。信號(hào)識(shí)別顆粒是細(xì)胞質(zhì)的一種RNA蛋白質(zhì)復(fù)合物，能協(xié)助胞內(nèi)新生蛋白質(zhì)定位于細(xì)胞特異位置或分泌到細(xì)胞外。在三類(lèi)RNA分子中，rRNA是細(xì)胞內(nèi)含量最豐富的RNA分子，tRNA分子的細(xì)胞含量次之，mRNA分子的含量最少（只有細(xì)胞RNA總量的5%）。3. rRNA是核糖體的主要組分（30章）。2. tRNA是多肽合成的氨基酸載體。真核生物一個(gè)基因就能產(chǎn)生一種mRNA。在基因表達(dá)過(guò)程中起關(guān)鍵作用的幾類(lèi)RNA分子人們?cè)?jīng)認(rèn)為RNA分子在基因表達(dá)過(guò)程中處于被動(dòng)狀態(tài)，像mRNA那樣只是傳遞信息。DNA表達(dá)分兩個(gè)步驟。 基因表達(dá)就是DNA信息轉(zhuǎn)化成功能分子當(dāng)DNA序列信息表達(dá)成RNA和蛋白質(zhì)時(shí)，基因的功能才能表達(dá)出來(lái)。感染后期，整合到宿主染色體的病毒基因組表達(dá)形成病毒RNA和病毒蛋白質(zhì)，這些病毒RNA和病毒蛋白質(zhì)包裝形成病毒顆粒。這類(lèi)病毒包括引起艾滋病的人免疫缺陷病毒(HIV1)，以及一些動(dòng)物致瘤的RNA病毒。病毒顆粒有一個(gè)單鏈RNA分子(有6390核苷酸），和包裹該核酸分子的蛋白質(zhì)衣殼。但是還有些病毒的基因是RNA。 鏈延伸反應(yīng)。OH親核攻擊脫氧核苷三磷酸最內(nèi)部的磷原子（），形成磷酸二酯鍵，釋放焦磷酸。3. 需要引物啟動(dòng)DNA合成。三磷酸 dATP, dGTP, dCTP, 和TTP)和Mg2+離子。在大腸桿菌細(xì)胞內(nèi)參與DNA復(fù)制和修復(fù)的DNA聚合酶有好幾種，分別用羅馬數(shù)字表示（第28章）DNA聚合酶促進(jìn)磷酸二酯鍵形成DNA聚合酶催化一個(gè)個(gè)脫氧核苷酸加合到DNA鏈上（）。右邊圖中，標(biāo)準(zhǔn)WatsonCrick堿基對(duì)的氫鍵用黑色虛線表示，其它氫鍵用綠色虛線表示。RNA鏈可以折回與自身鏈的另一區(qū)域形成復(fù)雜結(jié)構(gòu)。RNA分子復(fù)雜的結(jié)構(gòu)使之能夠承擔(dān)大量的生物功能。核酸單鏈區(qū)域的結(jié)構(gòu)比莖環(huán)結(jié)構(gòu)就更復(fù)雜，因?yàn)橛蟹秶鼜V的各個(gè)堿基之間的相互作用。但是有些情況下雙螺旋區(qū)含有誤配甚至不配對(duì)的堿基對(duì)。在有些領(lǐng)域（如核糖體），單鏈核酸折疊形成的特定結(jié)構(gòu)是非常重要的。超螺旋具有重要的生物學(xué)意義，原因是（1）超螺旋使DNA分子壓縮更緊密；和（2）超螺旋可能阻礙或促進(jìn)雙螺旋的解旋，從而影響DNA與其它分子之間相互作用。（A）松弛的環(huán)狀DNA。細(xì)胞內(nèi)DNA分子壓縮很緊密。我們?cè)诘?章還要討論這一技術(shù)。例如，來(lái)自兩個(gè)不同生物的DNA經(jīng)熔化后進(jìn)行退火或雜交。重新形成雙螺旋結(jié)構(gòu)的過(guò)程稱為退火(annealing)。 減色效應(yīng)。實(shí)際上，細(xì)胞內(nèi)的解旋酶利用ATP水解提供的化學(xué)能破壞DNA雙螺旋。加熱DNA溶液、或加入酸或堿使堿基離子化，能夠破壞DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)。 半保留復(fù)制模型。經(jīng)過(guò)兩代，產(chǎn)生等量的兩條密度帶。由于密度條帶剛好是15NDNA條帶和14NDNA條帶密度和的一半，因此子代DNA一半是親本鏈，另一半是新生鏈。用密度梯度離心技術(shù)分析。 密度梯度離心分離15N DNA和14N DNA。此時(shí)沉降和擴(kuò)散這兩個(gè)相反作用達(dá)到平衡， ~ 。然后將細(xì)菌轉(zhuǎn)移到只含有14N作為氮源的培養(yǎng)基中生長(zhǎng)，看看15N和14N在DNA中的分布。這就是半保留復(fù)制。雙螺旋中一條鏈核苷酸序列能精確決定另一條互補(bǔ)鏈的核苷酸序列。此外DNA分子骨架的五元環(huán)糖基具有剛性結(jié)構(gòu)，有利于堿基堆積。疏水效應(yīng)使堿基堆積于另一個(gè)堿基之上。堿基堆積對(duì)雙螺旋穩(wěn)定性的貢獻(xiàn)表現(xiàn)在兩個(gè)方面。盡管單一氫鍵的鍵能只有4 ~ 21 kJ/mol（或1 ~ 5 kcal/mol），但是DNA分子有大量氫鍵產(chǎn)生了可觀的結(jié)合力。因此每個(gè)堿基旋轉(zhuǎn)36o。2. 糖磷酸骨架在雙螺旋外側(cè)，堿基處于雙螺旋內(nèi)部。（A）軸向觀測(cè)圖。最強(qiáng)的狐是堿基堆積。該衍射圖譜說(shuō)明DNA是兩條鏈纏繞形成規(guī)則的螺旋結(jié)構(gòu)。堿基配對(duì)的兩條多核苷酸鏈形成螺旋結(jié)構(gòu)。[Dr Gopal/Murti/Science Photo Library/Photo Researchers. ] 印度亞洲鹿及其染色體。已知DNA最長(zhǎng)的生物是印度muntjak（亞洲鹿），其基因組長(zhǎng)度與人基因組長(zhǎng)度相當(dāng)，但只有3種染色體，其中最長(zhǎng)的染色體長(zhǎng)度達(dá)到10億多個(gè)核苷酸。例如多瘤病毒的DNA長(zhǎng)度是5100個(gè)核苷酸。 DNA鏈的結(jié)構(gòu)。因此，ACG表示539。OH。注意，核酸與多肽鏈一樣有極性。p表示一個(gè)磷酸基團(tuán)（）。注意：盡管胸腺嘧啶核苷酸也是脫氧核糖核苷酸，但是通常不加前綴脫氧(deoxy)，因?yàn)镽NA幾乎沒(méi)有胸腺嘧啶。磷酸(dGMP)與ATP的差別有（1）堿基是鳥(niǎo)嘌呤而不是腺嘌呤；（2）糖基是脫氧核糖而不是核糖；(3)只有一個(gè)磷酸而不是三個(gè)磷酸；和（4）磷酸化位置是339。三磷酸。OH與磷酸交聯(lián)形成的核苷539。位共價(jià)連接（）。核苷酸是核酸的基本單位堿基與核糖共價(jià)連接的產(chǎn)物叫核苷。因此磷酸二酯比羧酸酯耐受堿攻擊的能力強(qiáng)。（1）RNA的糖基是核糖，不是脫氧核糖。與DNA相似，RNA分子也是核苷之間用339。其中一個(gè)糖單位用紅色強(qiáng)調(diào)，一個(gè)磷酸基用藍(lán)色強(qiáng)調(diào)。但核酸的堿基排序則不同。核酸分子的一個(gè)糖基與另一個(gè)糖基之間用磷酸二酯鍵連接。RNA和DNA的差異在于糖基組分和一種堿基DNA的糖基是脫氧核糖。核酸的堿基序列是核酸的獨(dú)有特性，含有線形信息。這些生物大分子的結(jié)構(gòu)單位類(lèi)似，各結(jié)構(gòu)單位之間以末端對(duì)末端連接的方式形成的線性聚合物（）?；蜣D(zhuǎn)錄將內(nèi)含子和外顯子作為一個(gè)轉(zhuǎn)錄單位，轉(zhuǎn)錄生成的RNA分子稱為前體RNA（preRNA）。幾乎所有生物所用的遺傳密碼都是相同的。mRNA所攜帶的遺傳信息指導(dǎo)蛋白質(zhì)合成。DNA是所有細(xì)胞和很多病毒的基因。磷酸連接的糖形成核酸骨架，起結(jié)構(gòu)作用。DNA和RNA是核酸。蛋白質(zhì)調(diào)節(jié)基因的表達(dá)。基因必須表達(dá)后才能執(zhí)行其功能。這段DNA區(qū)域就是基因表達(dá)的調(diào)控區(qū)域 [(left)Barnaby Hall/Photonica. (right) Drawn from ]。每個(gè)核苷酸有糖基、磷酸、和堿基。一條核酸鏈可以充當(dāng)另一條核酸鏈的模板。DNA鏈的序列信息先拷貝到RNA分子(即信使RNA, mRNA)。 DNA的核苷酸序列或mRNA的核苷酸序列與蛋白質(zhì)氨基酸序列之間的關(guān)系就是遺傳密碼。真核基因有外顯子(exon)和內(nèi)含子(intron)。 核酸含有連接于核糖磷酸骨架的四種堿基核酸DNA和RNA適宜于充當(dāng)遺傳信息的載體，原因在于核酸分子的共價(jià)結(jié)構(gòu)。各種核酸的堿基共有4種。糖單位的院子用阿拉伯?dāng)?shù)字加“ ’ ”表示，以區(qū)別于堿基原子的序號(hào)（）。注意，糖的C原子編號(hào)加上“ ’ ”，而堿基環(huán)的原子編號(hào)沒(méi)有添加“ ’ ”，使兩者之間能夠區(qū)分。對(duì)同類(lèi)核酸而言，核酸骨架都是一樣的。核酸骨架用3’到5’的磷酸二酯鍵連接。RNA分子用尿嘧啶替代DNA的胸腺嘧啶。RNA的共價(jià)結(jié)構(gòu)與DNA的共價(jià)結(jié)構(gòu)相比，有兩點(diǎn)差異。負(fù)電荷對(duì)親核基團(tuán)如氫氧根離子有排斥作用。這一特性可能正是現(xiàn)代生物選用DNA（而不是RNA)作為遺傳物質(zhì)的原因。在這些核苷中，嘌呤的N9位或嘧啶的N1位與糖基的C139。最常見(jiàn)的核苷酸是核苷539。例如ATP是腺苷539。脫氧鳥(niǎo)嘌呤核苷339。DNA分子的四個(gè)核苷酸單體是脫氧腺嘌呤核苷酸、脫氧鳥(niǎo)嘌呤核苷酸、脫氧胞嘧啶核苷酸、和胸腺嘧啶核苷酸?？s寫(xiě)pApCpG或ACG表示DNA的一段三核苷酸，是用磷酸二酯鍵連接的脫氧腺苷單磷酸、脫氧胞苷單磷酸、和脫氧鳥(niǎo)苷單磷酸。OH連接。OH結(jié)合的磷酸），另一端是游離的339。的方向書(shū)寫(xiě)。由于這種極性，ACG和GCA是兩種不同的化合物。DNA分子必須含有很多核苷酸才能攜帶一種生物（即使是最簡(jiǎn)單生物）全部的遺傳信息。人基因組DNA長(zhǎng)度有30億堿基，分成24種染色體（其中22種常染色體和X，Y性染色體）。 大腸桿菌基因組的電鏡照片。 兩條序列互補(bǔ)的核酸鏈形成雙螺旋結(jié)構(gòu)如同第1章所說(shuō)的，核酸的共價(jià)結(jié)構(gòu)說(shuō)明核酸能夠利用核苷酸序列攜帶遺傳信息。Maurice Wilkins和Rosalind Franklin獲得了DNA纖維的x光衍射圖譜（）。中間的X形是螺旋結(jié)構(gòu)的典型特征。嘌呤和嘧啶堿基用較淺的顏色表示，糖磷酸骨架的顏色較深。James Watson 和Francis Cr