【正文】 成一種復(fù)合物時(shí)，脂肪酶的性質(zhì)發(fā)生了改變，它能在PH值為6～7的小腸中起作用。消化產(chǎn)物包含在膽汁酸的微粒中，并被小腸中的絨毛膜吸收。 在食物的消化過(guò)程中，膽汁酸不但起到輔助脂肪酶的作用，同時(shí)能夠增強(qiáng)脂肪酶的活性。表1 動(dòng)物膽汁酸種類石膽酸（Lithocholic acid）ω鼠膽酸（ωMuricholic acid）熊脫氧膽酸（Ursodeoxycholic acid）豬脫氧膽酸（Hyodeoxycholic acid）鼠脫氧膽酸（Murideoxycholic acid）脫氧膽酸（Deoxycholic acid）豬膽酸（Hyocholic acid）鵝脫氧膽酸（Chenodeoxycholic acid）海豹膽酸（Phocacholic）α鼠膽酸（αMuricholic acid）熊膽酸（Ursocholic acid）海豹脫氧膽酸（ Phocadeoxycholic）β鼠膽酸（βMuricholic acid）膽酸（Cholic acid） 表2 人類和幾種動(dòng)物膽汁酸種類和數(shù)量（占總膽酸的%）膽汁酸種類人類奶牛雞膽酸4067．17．4脫氧膽酸2024．40．7鵝脫氧膽酸405．461．1熊脫氧膽酸微量微量——其它微量微量—— 膽汁酸作用原理膽汁酸具有表面活性作用，因?yàn)樗姆肿咏Y(jié)構(gòu)有兩性，一端為烷基，具有親油性，可以和油脂類結(jié)合；另一端為羥基和羧基，具有親水性。蝦、蟹等甲殼動(dòng)物是沒(méi)有膽囊的無(wú)脊椎動(dòng)物，因此沒(méi)有膽汁的分泌，也沒(méi)有膽汁酸。不同動(dòng)物的膽汁酸種類和數(shù)量都不相同（如表2所示），起作用的成分也有較大差別。（見(jiàn)附圖） 膽汁酸膽汁酸是動(dòng)物體內(nèi)膽固醇代謝過(guò)程中所產(chǎn)生的一系列固醇類物質(zhì)，因?yàn)橹饕?jīng)由膽囊和膽汁一起排泄到腸道中，并具有酸性，因此統(tǒng)稱為膽汁酸。葉元土（2001）研究魚(yú)蝦4號(hào)對(duì)草魚(yú)生長(zhǎng)的影響，結(jié)果顯示魚(yú)蝦4號(hào)可有效促進(jìn)草魚(yú)的生長(zhǎng)，提高飼料利用效率，降低臟體比，對(duì)改善魚(yú)體條形有很好的作用。曹俊明、劉永堅(jiān)（1997）研究魚(yú)蝦4號(hào)對(duì)提高草魚(yú)飼料蛋白利用率及組織營(yíng)養(yǎng)成分組成的影響，結(jié)果顯示魚(yú)蝦4號(hào)能較明顯的提高草魚(yú)的相對(duì)生長(zhǎng)率，降低飼料系數(shù)，并不會(huì)降低試驗(yàn)草魚(yú)全魚(yú)和肌肉的粗蛋白含量，同時(shí)具有明顯的降肝脂作用，～2個(gè)百分點(diǎn)的飼料蛋白質(zhì)水平。見(jiàn)下圖1，圖2，圖3。 魚(yú)蝦4號(hào)在不同養(yǎng)殖魚(yú)類的使用效果北京市營(yíng)養(yǎng)源研究所自80年代中期起先后在北京、湖北、杭州、無(wú)錫、山東、江蘇、廣東、寧夏等地進(jìn)行了多年試驗(yàn),用“魚(yú)蝦4號(hào)”飼養(yǎng)鰻魚(yú)、虹鱒魚(yú)、胡子鯰、鯪魚(yú)、青魚(yú)、團(tuán)頭魴、羅非魚(yú)、鯉魚(yú)、羅氏沼蝦、對(duì)蝦等。葉元土（2001）研究認(rèn)為，魚(yú)蝦4號(hào)較市售肉堿能更有效地提高草魚(yú)的生長(zhǎng)速度，對(duì)草魚(yú)肥滿度的改善也有較好的影響。市售肉堿也有改善草魚(yú)肥滿度、降低臟體比的作用，但效果不如魚(yú)蝦4號(hào)顯著。而市售肉堿對(duì)養(yǎng)殖鯉魚(yú)生長(zhǎng)影響不顯著。 魚(yú)蝦4號(hào)與肉堿的比較 研究顯示，在各種營(yíng)養(yǎng)因子的協(xié)同增效作用下，魚(yú)蝦四號(hào)的較單一肉堿組分能更有效地提高養(yǎng)殖動(dòng)物的生產(chǎn)性能。 新一代50%魚(yú)蝦4號(hào)具有肉堿和生物活性提取物雙重功能且有所加強(qiáng)。由于脂酰輔酶A穿透線粒體內(nèi)膜能力是有限的，肉堿可大大促進(jìn)它的透入，從而促進(jìn)了長(zhǎng)鏈脂肪酸的氧化，肉堿的各種功能基于這一生理作用。 作用原理魚(yú)蝦4號(hào)是含有活性組分肉堿的混合物，起主導(dǎo)作用的肉堿能促進(jìn)長(zhǎng)鏈脂肪酸轉(zhuǎn)移到線粒體內(nèi)氧化區(qū)域，從而增加長(zhǎng)鏈脂肪酸的代謝。 魚(yú)蝦4號(hào)魚(yú)蝦4號(hào)為北京市營(yíng)養(yǎng)源研究所研制的新一代營(yíng)養(yǎng)型添加劑，其主要成分包括肉堿、生物活性提取物和類維生素等活性物質(zhì)。其基本原理是，這類產(chǎn)品可以有效促進(jìn)脂肪在魚(yú)體內(nèi)的氧化分解，提供養(yǎng)殖魚(yú)類生長(zhǎng)所需要的能量，節(jié)約飼料蛋白、氨基酸作為能量的消耗。被動(dòng)預(yù)防是在飼料中使用能夠促進(jìn)飼料油脂氧化供能、限制油脂在養(yǎng)殖魚(yú)體肝臟、肌肉儲(chǔ)存的飼料添加劑，以便通過(guò)營(yíng)養(yǎng)調(diào)控的方式預(yù)防魚(yú)類營(yíng)養(yǎng)性脂肪肝的發(fā)生。五、從營(yíng)養(yǎng)學(xué)角度防治魚(yú)類肝臟疾病的措施對(duì)于飼料原因引起的魚(yú)類肝臟疾病，防治措施主要有主動(dòng)預(yù)防和被動(dòng)預(yù)防二種方案。在養(yǎng)殖過(guò)程中過(guò)多投餌、魚(yú)食過(guò)量，也可引起魚(yú)類的營(yíng)養(yǎng)障礙，肝臟代謝機(jī)能降低，蛋白質(zhì)合成能力降低，使魚(yú)類生長(zhǎng)受影響。這表明小麥淀粉和玉米淀粉比水稻淀粉更容易造成草魚(yú)肝胰臟和腸系膜脂肪的沉積。魚(yú)類對(duì)不同種類的碳水化合物的利用效率存在一定的差異,由碳水化合物轉(zhuǎn)化成脂肪的能力存在一定的差異。譚肖英等(2005)研究指出，隨著飼料碳水化合物水平的下降，大口黑鱸(Micropterus salmoides)的臟體比(VSI)、肝體比(HSI)和肝脂含量都呈下降趨勢(shì)。碳水化合物含量和來(lái)源均會(huì)影響魚(yú)類肝臟脂肪的積累，當(dāng)其攝入量不足，則飼料蛋白質(zhì)利用率下降，但長(zhǎng)期攝入過(guò)量碳水化合物，糖類則經(jīng)過(guò)一系列轉(zhuǎn)化會(huì)導(dǎo)致脂肪在肝臟和腸系膜大量沉積，發(fā)生脂肪肝。總體上說(shuō)，淡水和溫水性魚(yú)類較海水和冷水性魚(yú)類利用糖類的能力強(qiáng)；草食性和雜食性魚(yú)類對(duì)糖類的利用能力比肉食性魚(yú)類強(qiáng)。碳水化合物碳水化合物(糖類)是動(dòng)物生長(zhǎng)能量供給源中最經(jīng)濟(jì)的一種。曹俊明等(1997a)研究指出，攝食高蛋白質(zhì)飼料也使草魚(yú)肝胰臟的脂質(zhì)含量顯著升高，特別是使中性脂質(zhì)的積累大幅度增加；但低蛋白質(zhì)和中蛋白質(zhì)飼料對(duì)肝臟脂質(zhì)積累的影響差異并不顯著，說(shuō)明草魚(yú)能夠?qū)⒍嘤嗟牡鞍踪|(zhì)轉(zhuǎn)化合成脂肪并儲(chǔ)存在肝臟中。與其它脊椎動(dòng)物相似，蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化在魚(yú)類脂肪積累中占有重要地位，當(dāng)飼料中蛋白含量超過(guò)魚(yú)類需要量時(shí)，過(guò)剩的蛋白質(zhì)則通過(guò)一系列轉(zhuǎn)化合成脂肪并儲(chǔ)存起來(lái)。對(duì)于一般性的脂肪肝對(duì)養(yǎng)殖動(dòng)物的影響并不大，但如果在飼料中含有較多的氧化油脂的時(shí)候，在已經(jīng)形成的脂肪肝里就可能積累更多的、脂溶性的油脂氧化有毒副作用產(chǎn)物，油脂造成對(duì)肝胰臟重大的傷害，出現(xiàn)“肝膽綜合癥”類的疾病，同時(shí)對(duì)養(yǎng)殖動(dòng)物的生產(chǎn)性能產(chǎn)生重大的影響。在從吸收后的氧化產(chǎn)物在體內(nèi)的流向來(lái)分析，主要流向是肝胰臟，肝胰臟是動(dòng)物重要的解毒器官和代謝器官，具有一定的解毒能力。動(dòng)物具有吸收油脂氧化產(chǎn)物的能力，但在吸收數(shù)量上尚有爭(zhēng)議，特別是對(duì)吸收到體內(nèi)的氧化產(chǎn)物代謝途徑的研究資料很有限。③ 飼料油脂在已經(jīng)加工好的配合飼料中被氧化，進(jìn)入飼料中的油脂與礦物元素和其他可以導(dǎo)致油脂氧化的因素接觸的幾率大大增加，如果配合飼料的儲(chǔ)存期過(guò)長(zhǎng)，就容易發(fā)生這種情況。魚(yú)類飼料中氧化酸敗油脂的主要來(lái)源包括以下幾個(gè)方面：① 飼料中直接使用了已經(jīng)氧化酸敗的油脂，如玉米油、磷脂油、磷脂粉、米糠油、氧化了的魚(yú)油等。在魚(yú)類中不飽和脂肪酸(UFA) ，特別是n3和n6高度不飽和脂肪酸(HUFA)是魚(yú)類維持生長(zhǎng)和可使魚(yú)肝細(xì)胞膜對(duì)脂肪的交換能力減弱，脂肪在肝臟中的沉積速度加快，肝脂含量升高，繼而誘發(fā)脂肪肝病變。紅姑魚(yú)(Sciaenopso cellatus)肝胰臟脂肪含量與日糧脂肪水平成正比，紅姑魚(yú)均發(fā)生不同程度的營(yíng)養(yǎng)性脂肪肝病，其病變程度與日糧脂肪水平成正相關(guān)。Gaylord等(2000)研究發(fā)現(xiàn),雜交條文鱸(Morone chrysops)魚(yú)體脂肪含量與飼料中脂肪含量存在正相關(guān)，當(dāng)飼料中脂肪含量超過(guò)20%時(shí)，肝脂含量顯著增加；在相同蛋白水平下，肝體比(HSI)隨著日糧脂肪水平的增加而顯著增加[10]。飼料中脂肪含量不足或缺乏，可導(dǎo)致魚(yú)類代謝紊亂，飼料蛋白質(zhì)利用率下降，同時(shí)還可引起脂溶性維生素和必需脂肪酸缺乏癥。肝臟中的脂肪若不能及時(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)出去，就會(huì)引起肝臟脂肪代謝紊亂，形成營(yíng)養(yǎng)性脂肪肝，而誘發(fā)營(yíng)養(yǎng)性脂肪肝的營(yíng)養(yǎng)因素主要包括脂肪、蛋白質(zhì)和碳水化合物幾個(gè)方面。Deplano等(1989)認(rèn)為，飼料脂肪過(guò)量和(或)營(yíng)養(yǎng)組配失衡以及缺少抗脂肪肝因子是舌齒鱸(Dicentrarchus labrax)肝臟脂肪化病變的重要原因[8]。四、營(yíng)養(yǎng)素對(duì)魚(yú)類營(yíng)養(yǎng)性脂肪肝病變的誘導(dǎo)誘發(fā)魚(yú)類營(yíng)養(yǎng)性脂肪肝的因素很多，包括養(yǎng)殖環(huán)境、生長(zhǎng)發(fā)育階段、飼料品質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)組配不平衡及抗脂肪肝因子缺乏等，而營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)組配不平衡及抗脂肪肝因子的缺乏是最主要的因素。特別是集約化養(yǎng)殖成魚(yú)的中、后期，由于養(yǎng)殖時(shí)間長(zhǎng)，更容易形成肝病，而魚(yú)苗、魚(yú)種由于養(yǎng)殖期短而不容易形成。當(dāng)脂蛋白合成量不足，肝細(xì)胞中的脂肪不能及時(shí)運(yùn)出時(shí)，就會(huì)造成脂肪在肝臟的積聚[6]。另外，魚(yú)類血漿脂蛋白對(duì)肝臟脂肪（主要是甘油三酯）的轉(zhuǎn)運(yùn)發(fā)揮著重要作用，肝臟脂肪通過(guò)極低密度脂蛋白的形式向肝外轉(zhuǎn)運(yùn)。維生素E與脂類代謝的關(guān)系極為密切，它能防止并破壞脂肪代謝過(guò)程中產(chǎn)生的過(guò)氧化物。飼料中鈣含量過(guò)高，多余的鈣可與脂肪發(fā)生螯合，從而使脂肪消化率下降。魚(yú)類對(duì)熔點(diǎn)低的脂肪消化吸收率很高，但對(duì)熔點(diǎn)較高的脂肪消化吸收率較低。通常當(dāng)食物進(jìn)入腸上部時(shí)，膽囊收縮，膽管括約肌松弛，向腸內(nèi)釋放膽汁，降低脂肪的表面張力，使之成為乳糜微粒，有利于增大與脂肪分解酶的接觸面，加速消化，也有利于胞飲活動(dòng)和胞內(nèi)消化。膽汁是一種復(fù)雜的混合物，主要由膽固醇和血紅蛋白的代謝產(chǎn)物—膽紅素、膽綠素及其一些衍生物組成。肝臟是魚(yú)類的一個(gè)重要代謝器官。但飼料中脂肪含量過(guò)高，又會(huì)導(dǎo)致魚(yú)體脂肪組織過(guò)多，魚(yú)體抵抗力下降，同時(shí)也不利于飼料的貯藏和成型加工，因此飼料中脂肪含量須適宜。當(dāng)這些脂肪運(yùn)至肝臟后，若不能及時(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)出去，則會(huì)堆積于肝臟中引起肝臟代謝紊亂。Mosconi Bac報(bào)道[5]，在電子超微水平上，病魚(yú)肝細(xì)胞質(zhì)分離，線粒體水腫，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體內(nèi)充滿了大量的脂肪顆粒；細(xì)胞核偏離，核膜破裂。Mosconi Bac報(bào)道[3]，在光學(xué)顯微水平上，病魚(yú)肝細(xì)胞排列不規(guī)則，肝細(xì)胞索不明顯，細(xì)胞核從肝細(xì)胞中央移向邊緣，肝內(nèi)積累了大量的脂肪顆粒等。魚(yú)體有浮腫感，肥胖，鱗片松動(dòng)易脫落，游動(dòng)不規(guī)則，失去平衡，靜止于水中，食欲不振，反應(yīng)呆滯，呼吸困難，甚至昏迷翻轉(zhuǎn)，不久便死亡。病情較輕時(shí)一般魚(yú)體沒(méi)有明顯癥狀，魚(yú)體色、體形等無(wú)明顯改變，僅食欲不振，游動(dòng)無(wú)力，或有時(shí)煩躁不安，甚至竄游，生長(zhǎng)緩慢，飼料報(bào)酬低，死亡率不高。肝臟上有大量脂肪，膽變大，膽汁變黑或萎縮。一、魚(yú)類肝臟疾病癥狀肝臟顏色發(fā)生變化，有病的肝臟一般為白色、粉紅色、土黃色、黃褐色、紫黑色、花色等。因?yàn)楦闻K是魚(yú)體內(nèi)最主要的代謝器官，其損傷或者病變往往導(dǎo)致水產(chǎn)動(dòng)物機(jī)體代謝機(jī)能紊亂和抗病力降低，極易造成繼發(fā)傳染性疾病的爆發(fā)和綜合癥的肆虐，嚴(yán)重威脅著集約化水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的持續(xù)健康發(fā)展。養(yǎng)殖魚(yú)類肝臟的健康保護(hù)與飼料營(yíng)養(yǎng)技術(shù)分析北京桑普生化 技術(shù)服務(wù)中心近年來(lái)我國(guó)的集約化水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展迅猛，與此同時(shí)也暴露出一個(gè)嚴(yán)峻的問(wèn)題：對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)、生理、病理和生態(tài)等方面的基礎(chǔ)理論和應(yīng)用技術(shù)研究明顯滯后于產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。由于缺乏充分的科技支撐，以致生產(chǎn)中經(jīng)常出現(xiàn)強(qiáng)化投飼、濫施藥物、飼料營(yíng)養(yǎng)組成不平衡以及添加變質(zhì)（如酸敗油脂和霉變?cè)希┗蚪梦镔|(zhì)（如某些激素和抗生素）等諸多問(wèn)題，造成水產(chǎn)動(dòng)物病害頻繁發(fā)生，其中以損傷肝臟和誘發(fā)肝臟病變?yōu)樘卣鞯募膊∥：ι醮?。魚(yú)類肝臟病變中最常見(jiàn)和最主要的表現(xiàn)形式是脂肪肝，尤以營(yíng)養(yǎng)性脂肪肝危害最突出，已經(jīng)引起水產(chǎn)科技工作者和養(yǎng)殖者的廣泛關(guān)注[1]。肝臟萎縮，或變?yōu)榫W(wǎng)狀，或水腫有大量腹水，或肝臟呈豆腐渣狀，或肝臟中有出血點(diǎn)，脾臟腫大有大量出血。魚(yú)類肝病最常見(jiàn)和最主要的表現(xiàn)形式是脂肪肝，多發(fā)生在精養(yǎng)魚(yú)池、網(wǎng)箱、高密度養(yǎng)殖和投喂高營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)的配合飼料而生長(zhǎng)旺盛的情況下。嚴(yán)重時(shí)魚(yú)體色發(fā)黑，色澤晦暗，有的病魚(yú)體表有局灶性的顏色發(fā)白或皮膚潰爛，尤其以鰭條末端表現(xiàn)明顯。此外魚(yú)體抗應(yīng)激能力很差，當(dāng)捕撈或運(yùn)輸時(shí)，魚(yú)體表現(xiàn)出極度的不安，全身充血、發(fā)紅，出水后很快發(fā)生死亡，或在運(yùn)輸途中大批死亡[2]。林鼎等研究了草魚(yú)營(yíng)養(yǎng)性脂肪肝[4]，發(fā)現(xiàn)此病變主要特征為肝貧血，肝細(xì)胞脂肪浸潤(rùn)、細(xì)胞肥大、細(xì)胞質(zhì)充滿脂肪，細(xì)胞核被擠偏于一端。二、魚(yú)類脂肪肝的形成機(jī)理魚(yú)類的肝臟脂肪主要來(lái)自對(duì)飼料中脂肪的直接吸收以及飼料中過(guò)量蛋白質(zhì)和糖類的轉(zhuǎn)化合成。 脂肪是魚(yú)蝦類生長(zhǎng)所必需的一類營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，飼料中脂肪含量不足或缺乏，可導(dǎo)致魚(yú)蝦類代謝紊亂，飼料蛋白質(zhì)利用率下降，同時(shí)還可并發(fā)脂溶性維生素和必需脂肪酸缺乏癥。一般來(lái)說(shuō)，魚(yú)類對(duì)脂肪的需要量受魚(yú)的種類、食性、生長(zhǎng)階段、飼料中糖類和蛋白質(zhì)含量及環(huán)境溫度的影響。但就消化功能而言，它的最大作用是分泌膽汁。它既含脂肪消化的乳化劑，又含有一些廢物，如污染物，甚至毒素等（YiP等,1981）。魚(yú)類對(duì)脂肪的吸收受許多因素的影響，其中以脂肪的種類對(duì)脂肪消化率影響最大。此外，飼料中其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量對(duì)脂肪的消化代謝也會(huì)產(chǎn)生影響。飼料含有充足的磷、鋅等礦物元素，可促進(jìn)脂肪的氧化，避免脂肪在體內(nèi)大量沉積。膽堿是合成磷脂的重要原料，膽堿不足，脂肪在體內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)和氧化受阻，結(jié)果導(dǎo)致脂肪在肝臟內(nèi)大量沉積，發(fā)生脂肪肝。脂蛋白在肝細(xì)胞內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成，與肝脂結(jié)合，然后分泌到細(xì)胞質(zhì)中，隨血液運(yùn)出肝臟。三、魚(yú)類肝臟疾病的危害魚(yú)類肝病危害的對(duì)象主要是鯉魚(yú)、草魚(yú)、鯽魚(yú)、團(tuán)頭魴、羅非魚(yú)等常規(guī)養(yǎng)殖品種，也常見(jiàn)于海水魚(yú)、鱉、蛙、鰻魚(yú)等名特優(yōu)養(yǎng)殖品種。由于肝病的形成使魚(yú)類的營(yíng)養(yǎng)代謝失調(diào)，造成料肉比增大；且魚(yú)類的免疫系統(tǒng)紊亂，造成魚(yú)類的抗病能力下降，更容易暴發(fā)大規(guī)模的傳染性魚(yú)病；同時(shí)，魚(yú)類的酶是由其肝臟生成并輸出的，血纖維蛋白原和凝血酶原等是構(gòu)成肝臟的物質(zhì)，魚(yú)類一旦形成肝病，將造成其血管容易破裂，血液難以凝固，一旦受到應(yīng)激性刺激（如拉網(wǎng)、運(yùn)輸、水溫突變、水質(zhì)不良等）將發(fā)生應(yīng)激性出血綜合癥，甚至大量死亡[2]。Lie等(1988)研究指出，大西洋鱈(Gadus morhua)肝臟中大量蓄積的脂肪主要來(lái)源于飼料中脂肪在魚(yú)體內(nèi)的直接積累以及餌料中糖類和蛋白質(zhì)在機(jī)體代謝過(guò)程中的轉(zhuǎn)化合成[7]。Lin等(1990)在草魚(yú)(Ctenopharyngodon idellus)營(yíng)養(yǎng)性脂肪肝的病理發(fā)生和發(fā)展過(guò)程研究中也得出相似的結(jié)論[9]。脂肪飼料中脂肪的含量和來(lái)源與魚(yú)體脂肪含量和組成及脂肪肝的形成關(guān)系密切。但飼料中脂肪含量過(guò)高，則會(huì)轉(zhuǎn)化成能量以脂肪的形式沉積在肝臟、腸系膜和肌肉中，其中以肝臟儲(chǔ)存的能量最多。有研究發(fā)現(xiàn)，日糧脂肪水平與HSI之間存在極強(qiáng)的線性關(guān)系。飼料脂肪來(lái)源不同，其所含不飽和脂肪酸的組成也不同。此外，飼料中氧化酸敗的油脂會(huì)對(duì)魚(yú)類肝臟造成重大的損傷。② 飼料原料中的油脂已經(jīng)氧化，在一些含油高的、容易氧化酸敗