【正文】 GTP就可以在體外釋放出 413b的線性的內(nèi)含子 ， 若繼續(xù)保溫 ， 那么線形內(nèi)含子又可形成環(huán)狀的RNA。 ) 位點(diǎn) 右 (3 39。 RNA中的內(nèi)含子 ? 三類轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物加工的重要內(nèi)容 切除內(nèi)含子 ? 內(nèi)含子概念和功能：被受關(guān)注，功能不清 ? 內(nèi)含子剪切信號(hào) GUAG法則 ? 既內(nèi)含子的 5/邊界序列為 GU， 3/邊界序列為AG又稱 chambon法則。U ? … NNNNC G ? G G ? G C ? C dA區(qū)域。寡聚 U的存在使雜合鏈的 339。 在新生 RNA中出現(xiàn) 發(fā)卡式結(jié)構(gòu) 會(huì)導(dǎo)致 RNA聚合酶的暫停，破壞 RNADNA雜合鏈 539。 b、不依賴于 ρ 因子的終止 若終止點(diǎn)上游存在一個(gè)富含 GC堿基的二重對稱區(qū)，由這段 DNA轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生的 RNA容易形成 發(fā)卡式結(jié)構(gòu) ；在終止點(diǎn)前面有一段由 48個(gè) A組成的序列，導(dǎo)致 轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物 的 3‘端為寡聚U。 作用： ρ因子即附著在新生的 RNA鏈上，靠ATP水解產(chǎn)生的能量，沿著 5‘→ 3’方向朝 RNA聚合酶移動(dòng)，到達(dá) RNA的 3‘OH端后取代了暫停在終止位點(diǎn)上的 RNA聚合酶，并從模板和酶上釋放RNA，完成轉(zhuǎn)錄過程。它能水解各種核苷三磷酸，實(shí)際上是一種 NTP酶。dA區(qū)域。寡聚 U的存在使雜合鏈的 339。 在新生 RNA中出現(xiàn) 發(fā)卡式結(jié)構(gòu) 會(huì)導(dǎo)致 RNA聚合酶的暫停，破壞 RNADNA雜合鏈 539。 轉(zhuǎn)錄暫停 當(dāng) RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄過程遇到特殊序列，轉(zhuǎn)錄速度變慢為 ； 這段序列稱為 暫停信號(hào) . RNA合成的終止 一旦 RNA聚合酶啟動(dòng)了基因轉(zhuǎn)錄，它就會(huì)沿著模板5‘→ 3’方向不停地移動(dòng)合成 RNA鏈，直到遇到 終止信號(hào) 時(shí)才釋放新生的 RNA鏈，并與模板 DNA脫離。 此 反 應(yīng) 并 不 需 要AAUAAA序列 ， 但需要一個(gè)識(shí)別寡聚 A并指導(dǎo) poly（ A） 聚合酶延伸的刺激因子 。 加 尾生化反應(yīng) 第一步 加一個(gè)短的寡聚 A序列 （ 10nt） ， 此反應(yīng)依賴于 AAUAAA序列 （ 加尾信號(hào) ） ； 此反應(yīng)由 poly（ A）聚合酶在特殊因子指導(dǎo)下完成 的 。 ?多聚 A是轉(zhuǎn)錄后加上去的。 （ 3）帽子的類型及加帽位點(diǎn) Ⅰ 在末端鳥苷的第 7位上存在單個(gè)甲基化位點(diǎn)的稱 0號(hào)帽子 （ cap0） ； Ⅱ 在次末端核苷酸的核糖上的 2′0位點(diǎn)上還有一個(gè)甲基位點(diǎn)的稱 1號(hào)帽子 (cap 1)； Ⅲ 在第三個(gè)核苷酸的核糖上 （ 2′0） 有甲基化位點(diǎn)的稱 2號(hào)帽子 （ cap2） 。 作用 :是與核糖體 30S小亞基內(nèi)的 16SrRNA的 3/端序列互補(bǔ)，是起始的 tRNA正確的定位于 mRNA的 5/端結(jié)構(gòu)的起始密碼子上 原核 mRNA 的 SD序列 ? 真核生物 mRNA特征 半衰期相對較長； 許多 mRNA以 單順反子 的形式存在； mRNA的 5/端存在 帽子結(jié)構(gòu) ； 絕大多數(shù) mRNA 3/段有多聚 A的 尾巴結(jié)構(gòu) 。 mRNA的 5/端無帽子結(jié)構(gòu)， 3/段沒有多聚 A的尾巴結(jié)構(gòu)或只有較短多聚 A的尾巴。 原核與真核生物 mRNA特征比較 原核生物 mRNA特征 半衰期短； 許多 mRNA以 多順反子 的形式存在； 多順反子 指一條 mRNA可以編碼多條蛋白質(zhì)肽鏈。一般是一組相鄰或相互重疊基因的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物構(gòu)成一個(gè)操縱子。 5/端的 AUG上游有 7~12核苷酸的保守區(qū) SD序列 。 （ 1）帽子的結(jié)構(gòu) （ 2）帽子的功能 Ⅰ 、 有助于 mRNA穿過核孔進(jìn)入 細(xì)胞質(zhì)； Ⅱ 、 保護(hù) 5′不被酶降解； Ⅲ 、 有助于在 翻譯時(shí)起始因子 IFⅢ 和核糖體識(shí)別 。 帽子的類型 （ 4）加帽生化過程 Ⅰ 剪切前加帽 如呼腸病毒， 牛豆病毒 Ⅱ 剪切后加帽 如皰疹病毒和口炎病毒 G N1 N2 N3 G N1 N2 N3 磷酸水解酶 P P P P P P P … P P P P P P … ＋ P i G N1 N2 N3 G m R NA 鳥苷脫酰轉(zhuǎn)移酶 P P P P P P … ＋ P P P OH 加帽酶 G G N1 N2 N3 S A M OH P P P P P P P … ＋ P P i ( S 腺苷基甲硫氨酸 ) 7mG m G m N1 N2 N3 OH P P P P P P P … 圖 1 3 真核生物剪切前加帽的生化反應(yīng)過程 G N1 N2 N3 N1 N2 N3P P P P … P P P P … P P P P … G N1 N2 N3 G N1 N2 N3 ＋ ＋ P iP P P OH P P P P … P P P P P P P …G N1 N2 N3 S A M 7 m G N1 N2 N3 P P P P P P P … P P P P P P P … 圖 1 3 真核生物剪切后加帽的生化反應(yīng)過程加尾 （ 1）加尾作用和時(shí)間 ?多聚 A是 m RNA由細(xì)胞核進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)所必需的形式。 轉(zhuǎn)錄起始 延伸 5 ’帽子 AA UA A A 剪切 P o l y ( A ) 聚合酶 5 ’帽子 AA UA A A An 圖 1 3 m R NA 3 ’端加 P o l y ( A ) 尾巴 （ 2） 加尾過程 Ⅰ 特殊組分 (CPSF)識(shí)別 AAUAAA并指導(dǎo)其它的活性 Ⅱ 剪切因子 (CF)在加尾位點(diǎn) AAUAAA下游 11－ 30nt (核苷酸 )處剪切 RNA； Ⅲ 末端腺苷轉(zhuǎn)移酶 [poly(A)聚合酶 ]合成 poly(A)尾巴； Ⅳ 結(jié)合蛋白 （ PBP） 與 poly(A)結(jié)合，反應(yīng)停止。 第二步 是寡聚 A尾巴延伸到 240nt的長度 。 加上～ 200A后反應(yīng)停止 復(fù)合體解離 5 ’ 3 ’ C P S F C F Ⅱ A A U A A A C s t F C F Ⅰ P A P 5 ’ 3 ’ C P S F C F Ⅱ