【正文】 乙酰 CoA 2ADP 2ATP 2H 概念 菌種 途徑 特點(diǎn) CO2 乳酸細(xì)菌能利用葡萄糖及其他相應(yīng)的可發(fā)酵的糖產(chǎn)生乳酸，稱為乳酸發(fā)酵。 意義：合理利用能源 機(jī)理： ◆ 巴斯德效應(yīng)（續(xù)） 葡萄糖 6磷酸 葡萄糖 6磷酸 果糖 1,6二磷酸果糖 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸 乙酰 CoA 草酰乙酸 檸檬酸 ? —— 6磷酸 葡萄糖 ?—— 磷酸烯醇式丙酮酸 ● ADP,AMP ? ATP、檸檬酸 ● ADP,AMP ● ——— 1,6二 磷酸 果糖 己糖激酶 磷酸果糖激酶 (PFK) 丙酮酸激酶 b、細(xì)菌型乙醇發(fā)酵 (發(fā)酵單胞菌和嗜糖假單胞菌 ) 同型酒精發(fā)酵 1 G 2 丙酮酸 代謝速率高，產(chǎn)物轉(zhuǎn)化率高，發(fā)酵周期短等。 原因：該條件下產(chǎn)生的乙醛不能作為正常受氫體，結(jié)果 2分子乙醛間發(fā)生歧化反應(yīng)，生成 1分子乙醇和 1分子乙酸； CH3CHO+H2O+NAD+ CH3COOH+NADH+H+ CH3CHO+NADH+H+ CH3CH2OH+ NAD+ 此時(shí)也由磷酸二羥丙酮擔(dān)任受氫體接受 3磷酸甘油醛脫下的氫而生成 ?磷酸甘油，后者經(jīng) ?磷酸甘油酯酶催化，生成甘油。 淀粉－ 1， 6葡萄糖苷酶（異淀粉酶） ａ－ 1， 6糖苷鍵。 淀粉的分解 淀粉：直鏈、支鏈 液化型淀粉酶（ａ－淀粉酶） 枯草桿菌 糖化型淀粉酶：三種 淀粉－ 1， 4麥芽糖苷酶（ β － 淀粉酶） 特點(diǎn)：從非還原性末端開始，按雙糖為單位，生成麥芽糖，不作用于ａ－ 1， 6，產(chǎn)物是麥芽糖和極限糊精。 4， 按發(fā)酵工藝流程區(qū)分： 分批發(fā)酵、連續(xù)發(fā)酵和流加發(fā)酵。 2， 按發(fā)酵產(chǎn)物來區(qū)分： 如氨基酸發(fā)酵、有機(jī)酸發(fā)酵、抗生素發(fā)酵、酒精發(fā)酵、維生素發(fā)酵等。產(chǎn)品既有細(xì)胞代謝產(chǎn)物，也包括菌體細(xì)胞、酶等。同時(shí)獲得能量，丙酮酸被還原為乳酸而獲得能量等等 。 三、發(fā)酵（ fermentantion） 發(fā)酵的定義 （ 1）狹義 “發(fā)酵”的定義 在生物化學(xué)或生理學(xué)上發(fā)酵是指微生物在無氧條件下，分解各種有機(jī)物質(zhì)產(chǎn)生能量的一種方式，或者更嚴(yán)格地說，發(fā)酵是以有機(jī)物作為電子受體的氧化還原產(chǎn)能反應(yīng)。 定義 廣義： 利用微生物 生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物的一種生產(chǎn)方式。主要產(chǎn)物：4 N A D H + 4 H+1 2 A T PF A D H22 A T PG T P （ 底物水平） ATP3 C O2在物質(zhì)代謝中的地位：樞紐位置工業(yè)發(fā)酵產(chǎn)物：檸檬酸、蘋果酸、延胡索酸、琥珀酸和谷氨酸C3CH3C O ~ C o A呼吸鏈呼吸鏈TCA循環(huán)的重要特點(diǎn) 循環(huán)一次的結(jié)果是乙酰 CoA的乙?；谎趸癁?2分子 CO2,并重新生成 1分子草酰乙酸； 整個(gè)循環(huán)有四步氧化還原反應(yīng)，其中三步反應(yīng)中將 NAD+還原為 NADH+H+，另一步為 FAD還原； 為糖、脂、蛋白質(zhì)三大物質(zhì)轉(zhuǎn)化中心樞紐； 循環(huán)中的某些中間產(chǎn)物是一些重要物質(zhì)生物合成的前體； 生物體提供能量的主要形式； 為人類利用生物發(fā)酵生產(chǎn)所需產(chǎn)品提供主要的代謝途徑。在絕大多數(shù)異養(yǎng)微生物的呼吸代謝中起關(guān)鍵作用。 提供發(fā)酵產(chǎn)物：核苷酸、氨基酸、輔酶 3） ED途徑 —— 2酮 3脫氧 6磷酸葡萄糖酸裂解途徑 1952年 EntnerDoudoroff ： 嗜糖假單胞 菌 過程： （ 4步反應(yīng)） 1 葡萄糖 6磷酸 葡萄糖 6磷酸 葡糖酸 KDPG 6磷酸 葡萄糖 脫水酶 3磷酸 甘油醛 + 丙酮酸 KDPG醛縮酶 特點(diǎn) : a、 步驟簡單 b、 產(chǎn)能效率低： 1 ATP c、 關(guān)鍵中間產(chǎn)物 KDPG 特征酶： KDPG醛縮酶 細(xì)菌：銅綠假單胞 菌 、熒光假單胞 菌、根瘤菌、固氮菌、 運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌等。 擴(kuò)大碳源利用范圍。 產(chǎn)還原力。 總反應(yīng)式： 6 6磷酸葡萄糖 +12NADP++6H2O → 5 6磷酸葡萄糖 + 6CO2+12NADPH+12H++Pi 特點(diǎn)： a 、不經(jīng) EMP途徑和 TCA循環(huán)而得到徹底氧化，無 ATP生成； b、 產(chǎn)大量的 NADPH+H+還原力 ； c、 產(chǎn)各種不同長度的 重要的中間物（ 5磷酸核糖 、 4磷酸 赤蘚糖 ）； d、 單獨(dú) HMP途徑較少，一般與 EMP途徑同存 ； e、 HMP途徑是戊糖代謝的主要途徑 。 2） HMP 途徑（磷酸戊糖途徑、旁路途徑 ） 6磷酸果糖 出路： 可被轉(zhuǎn)變重新形成 6磷酸葡糖 ，回到 磷酸戊糖 途徑。） 1） EMP途徑（糖酵解途徑、己糖二磷酸途徑） 葡萄糖 2丙酮酸 有氧： EMP途徑與 TCA途徑連接； 無氧：還原一些代謝產(chǎn)物， (專性厭氧微生物 )產(chǎn)能的唯一途徑。 前者利用還原態(tài)無機(jī)物 H2S， H2或有機(jī)物作還原C02的氫供體以生成 NADH和 NADPH。 光能自養(yǎng)或異氧微生物的產(chǎn)能代謝 指具有捕捉光能并將它用于合成 ATP和產(chǎn)生 NADH或 NADPH的微生物。其產(chǎn)能的途徑主要也是借助于無機(jī)電子供體 (能源物質(zhì) )的氧化，從無機(jī)物脫下的氫 (電子 )直接進(jìn)入呼吸鏈通過氧化磷酸化產(chǎn)生ATP。 葡萄糖降解代謝途徑 生物氧化： 發(fā)酵作用 產(chǎn)能過程 呼吸作用（有氧或無氧呼吸） 生物氧化的 形式 ：某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫或脫電子三種 生物氧化的 功能 為： 產(chǎn)能（ ATP）、產(chǎn)還原力 [H]和產(chǎn)小分子中間代謝物 自養(yǎng)微生物利用 無機(jī)物 異養(yǎng)微生物利用 有機(jī)物 生物 氧化 能量 微生物直接利用 儲存在高能化合物（如 ATP）中 以熱的形式被釋放到環(huán)境中 化能自養(yǎng)微生物的生物氧化與產(chǎn)能 通常是化能自養(yǎng)型細(xì)菌，一般是好氧菌。 中心任務(wù)：把外界環(huán)境中的各種初級能源轉(zhuǎn)換成對一切生命活動(dòng)都能使用的能源 —— ATP。 按代謝產(chǎn)物在機(jī)體中作用不同分： ?初級代謝： 提供能量、前體、結(jié)構(gòu)物質(zhì)等生命活動(dòng)所 必須的代謝物的代謝類型；產(chǎn)物：氨基酸、核苷酸等。 物質(zhì)代謝： 物質(zhì)在體內(nèi)轉(zhuǎn)化的過程。 合成代謝： 是指細(xì)胞利用簡單的小分子物質(zhì)合成復(fù)雜大分子的過程。 合成代謝： 指在合成代謝酶系的催化下，由簡單小分子、ATP形式的能量和還原力一起合成復(fù)雜的大分子的過程。第五章 微生物的 新陳 代謝 代謝概論 第一節(jié) 微生物的能量代謝 第 二 節(jié) 微生物特有的合成代謝途徑 第三節(jié) 微生物次級代謝與次級代謝產(chǎn)物 第四節(jié) 微生物代謝與生產(chǎn)實(shí)踐 代謝概論 一、代謝是生命的基本特征 二、代謝通過代謝途徑完成 三、代謝途徑是不平衡的穩(wěn)態(tài)體系 四、代謝途徑的形式多樣 五、代謝途徑有明確的細(xì)胞定位 六、代謝途徑相互溝通 七、代謝途徑間有能量關(guān)聯(lián) 八、關(guān)鍵酶限制代謝途徑的流量 新陳代謝：發(fā)生在活細(xì)胞中的各種分解代謝（ catabolism）和合成代謝（ anabolism） 的總和。 新陳代謝 = 分解代謝 + 合成代謝 分解代謝： 指復(fù)雜的有機(jī)物分子通過分解代謝酶系的催化，產(chǎn)生簡單分子、腺苷三磷酸（ ATP） 形式的能量和還原力的作用 過程 。 中間代謝產(chǎn)物 分解代謝起源 在生物合成中的作用 葡萄糖 1磷酸 葡萄糖 6磷酸 核糖 5磷酸 赤蘚糖 4磷酸 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸 3磷酸甘油酸 a酮戊二酸 草酰乙酸 乙酰輔酶 A 葡萄糖 半乳糖 多糖 EMP途徑 HMP途徑 HMP途徑 EMP途徑 EMP途徑 ED途徑 EMP途徑 三羧酸循環(huán) 三羧酸循環(huán) 丙酮酸脫羧 脂肪氧化 核苷糖類 戊糖 多糖貯藏物 核苷酸 脫氧核糖核苷酸 芳香氨基酸 芳香氨基酸 葡萄糖異生 CO2固定 胞壁酸合成 糖的運(yùn)輸 丙氨酸 纈氨酸 亮氨酸 CO2固定 絲氨酸 甘氨酸 半胱氨酸 谷氨酸 脯氨酸 精氨酸 賴氨酸 天冬氨酸 賴氨酸 蛋氨酸 蘇氨酸 異亮氨酸 脂肪酸 類異戊二烯 甾醇 按物質(zhì)轉(zhuǎn)化方式分： 分解代謝： 指細(xì)胞將大分子物質(zhì)降解成小分子物質(zhì)，并在 這個(gè)過程中 產(chǎn)生能量 。在這個(gè)過程中要 消耗能量 。 能量代謝：伴隨物質(zhì)轉(zhuǎn)化而發(fā)生的能量形式相互轉(zhuǎn)化。 ?次級代謝： 在一定生長階段出現(xiàn)非生命活動(dòng)所必需的代謝類型； 產(chǎn)物：抗生素、色素、激素、生物堿等 一、概述 第一節(jié) 微生物的能量代謝 能量代謝是新陳代謝中的核心問題。 有機(jī)物 最初能源 日光 通用能源 還原態(tài)無機(jī)物 化能自養(yǎng)菌 化能異養(yǎng)菌 光能營養(yǎng)菌 化能異養(yǎng)微生物的生物氧化 和 產(chǎn)能 過程：脫氫（或電子） ? 遞氫（或電子） ? 受氫（或電子） 功能：產(chǎn)能（ ATP）、 還原力 [H]、小分子 中間 代謝產(chǎn)物等。 利用卡爾文循環(huán)固定 C02作為它們的碳源。 代謝特點(diǎn) 1）無機(jī)底物脫下的氫（電子）從相應(yīng)位置 直接進(jìn)入呼吸鏈 2）存在多種呼吸鏈 3）產(chǎn)能效率低； 4）生長緩慢，產(chǎn)細(xì)胞率低。 分為不產(chǎn)氧光合微生物和產(chǎn)氧光合微生物 。后者由 H2O分子光解產(chǎn)物 H+和電子形成還原力 (NADPH+H+) 二、 葡萄糖降解代謝途徑 （ EMP、 HMP、 ED、 PK途徑等。 產(chǎn)能 ： （ 底物磷酸化 ） 產(chǎn)能： （ 1） 1， 3— P甘油醛 ? 3 — P 甘油酸 + ATP； （ 2） PEP ? 丙酮酸 + ATP 10 步反應(yīng) 葡萄糖的 酵解作用 ( 又稱： Embden Meyerhof Parnas途徑， 簡稱 ： EMP途徑 ) EMP途徑關(guān)鍵步驟 1. 葡萄糖磷酸化 → (耗能 ) 2. →2分子 3磷酸甘油醛 3. 3磷酸甘油醛 →丙酮酸 總反應(yīng)式： 葡萄糖 +2NAD+2ADP+2Pi →2丙酮酸 +2NADH+2H++2ATP CoA ↓丙酮酸脫氫酶 乙酰 CoA， 進(jìn)入 TCA 磷酸果糖激酶 ?EMP途徑的關(guān)鍵酶，在生物中有此酶就意味著存在 EMP途徑 ?需要 ATP和 Mg++ ?在活細(xì)胞內(nèi)催化的反應(yīng)是不可逆的反應(yīng) 分為兩個(gè)階段： 3個(gè)分子 6磷酸葡萄糖 在 6磷酸葡萄糖脫氫酶和 6磷酸葡萄糖酸脫氫酶等催化下經(jīng)氧化脫羧生成 6個(gè)分子 NADPH+H+， 3個(gè)分子 CO2和 3個(gè)分子 5磷酸核酮糖 5磷酸核酮糖 在 轉(zhuǎn)酮酶 和轉(zhuǎn)醛酶催化 下使部分碳鏈進(jìn)行相互轉(zhuǎn)換，經(jīng)三碳、四碳、七碳和磷酸酯等，最終生成 2分子 6磷酸果糖和 1分子 3磷酸甘油醛。 甘油醛 3磷酸 出路： a、 經(jīng) EMP途徑，轉(zhuǎn)化成丙酮酸，進(jìn)入 TCA 途徑 b、 變成 己糖磷酸， 回到磷酸戊糖途徑。 HMP途徑的生理學(xué)意義 供應(yīng)合成原料： 磷酸戊糖、 4磷酸 赤蘚糖 為原料。 作為固定 CO2的中介。 連接 EMP途徑 。 4） PK途徑（磷酸酮解酶途徑） a、 磷酸戊糖酮解酶途徑 （ 腸膜明串珠菌、 番茄乳桿菌、甘露醇乳桿菌、短桿乳桿菌 ） G