【正文】 ， 并不是由于其中所含的有機質 ， 而是由于這些有機質在分解時所形成的礦物質 。 實踐上：促進了化肥工業(yè)的發(fā)展；推動了農業(yè)生產的發(fā)展 。 （ 三 ） 本學科的發(fā)展 （ 自 20世紀初以來 ） ?布森高：開創(chuàng)了田間實驗； ?薩克斯 、 克諾普：水培試驗的先軀； ?普良尼斯尼柯夫：植物－土壤－肥料相結合； ?羅宗洛：中山大學 ， 中國最早的研究者 ， 不同氮形態(tài)的 作用等； ?確定植物必需營養(yǎng)元素的標準 （ 1939） ?必需元素的發(fā)現(xiàn)和確定 ?有益元素的發(fā)現(xiàn) ?創(chuàng)立植物 “ 營養(yǎng)遺傳學 ” 植物營養(yǎng)學的發(fā)展經歷了： 古典時期－新古典發(fā)展時期－現(xiàn)代發(fā)展時期 (19世紀 ) (20世紀前半葉 ) (1950’s以來 ) （ 四 ） 面臨的任務 ?利用生物技術改良植物對營養(yǎng)元素的吸收利用效率 ， 從而提高土壤養(yǎng)分的利用效率 ?信息技術在植物營養(yǎng)與施肥中的應用 。如果缺少該元素，植物就不能完成其生活史 — 必要性 2. 這種元素的功能不能由其它元素所代替。它們是碳、氫、氧、氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、鐵、硼、錳、銅、鋅、鉬、氯。 例：豆科作物 鈷； 藜科作物 鈉； 硅藻和水稻 硅 三、 必需營養(yǎng)元素的分組和來源及功能 C、 H、 O －－ 非礦質元素（天然營養(yǎng)元素） 來自空氣和水 大量元素 N、 P、 K －－ 植物營養(yǎng)三要素 (%以上 ) 或肥料三要素 Ca、 Mg、 S －－ 中量元素 礦質元素 微量元素 Fe、 Mn、 Zn、 Cu、 來自土壤 (%以下 ) B、 Mo、 Cl、 植物必需營養(yǎng)元素的一般功能 、 必需營養(yǎng)元素的主要功能 第一類： C、 H、 O、 N、 S 1. 組成有機體的結構物質和生活物質 2. 組成酶促反應的原子基團 第二類： P、 B 1. 形成連接大分子的酯鍵 2. 儲存及轉換能量 第三類： K、 Mg、 Ca、 Mn、 Cl 維護細胞內的有序性，如滲透調節(jié)、電性平衡等 2. 活化酶類 3. 穩(wěn)定細胞壁和生物膜構型 第四類： Fe、 Cu、 Zn、 Mo、 Ni 1. 組成酶輔基 2. 組成電子轉移系統(tǒng) 植物必需營養(yǎng)元素的各種功能一般通過植物的表現(xiàn)出來。 必需營養(yǎng)元素間的相互關系 1. 同等重要律－－ 植物必需營養(yǎng)元素在植物體內的數(shù)量不論多少都是同等重要的。 四、植物的根部營養(yǎng) 植物的養(yǎng)分吸收－－是指養(yǎng)分進入植物體內的過程 植物 離子或無機分子 － 為主 有機形態(tài)的物質－少部分 植物吸收養(yǎng)分的部位： 礦質養(yǎng)分－根為主 ? 根部吸收 氣態(tài)養(yǎng)分－葉為主 ? 葉部吸收 （一）植物根系對無機養(yǎng)分的吸收 根系對養(yǎng)分吸收的過程包括： ?養(yǎng)分向根表面的遷移 ?養(yǎng)分進入質外體 ?養(yǎng)分進入共質體 養(yǎng)分：土壤 根表 根內 遷移 吸收 截獲 質流 擴散 主動 被動 、 土壤養(yǎng)面遷移 截獲（ Interception） ?定義： 是指植物根系在生長過程中直接接觸養(yǎng)分而使養(yǎng)分轉移至根表的過程 ?實質： 接觸交換 ?數(shù)量： 約占 1％，遠小于植物的需要 質流（ Mass flow） ?定義： 是指由于水分吸收形成的水流而引起養(yǎng)分離子向根表遷移的過程 ?影響因素： 與蒸騰作用呈正相關 與離子在土壤溶液中的溶解度呈正相關 ?遷移的離子： 氮 (硝態(tài)氮 )、鈣、鎂、硫 擴散（ Diffusion） ?定義： 是指由于植物根系對養(yǎng)分離子的吸收，導致根表離子濃度下降，從而形成土體－根表之間的濃度梯度，使 養(yǎng)分離子從濃度高的土體向濃度低的根表遷移的過程 ?影響因素： 土壤水分含量 養(yǎng)分離子的擴散系數(shù) 土壤質地 土壤溫度 ?遷移的離子： 磷、鉀、氮 由于質外體與外界相通，養(yǎng)分離子能以質流、擴散或靜電吸引的方式自由進入質外體也被稱作自由空間 自由空間 －－ 是指根部某些組織或細胞能允許外部溶液通過自由擴散而進入的那些區(qū)域，包括細胞間隙、細胞壁到原生質膜之間的空隙 習慣上可分為水分自由空間和杜南自由空間 水分自由空間－－是指被水分占據(jù)并能和外部介質溶液達到物理化學平衡的那部分質外體區(qū)域 杜南自由空間－－是指質外體中因受電荷影響，養(yǎng)分離子不能自由移動和的那部分區(qū)域擴散 、植物根系對離子態(tài)養(yǎng)分的吸收 質外體和共質體的概念 對于植物的吸收和運輸而言，植物體可以分為二部分： 1) 質外體（ Apoplast）－－ 指細胞原生質膜以外的空間，包括細胞壁、細胞間隙和木質部導管。 胞間連絲－－ 相鄰細胞之間的原生質絲，是細胞之間物質運輸?shù)闹饕ǖ?。一?親脂性非極性分子或不帶電的極性小分子 能溶于雙層磷脂層中，因而能以擴散的形式透過質膜。這種借助膜上物質進行穿透的過程叫運輸（ transport）。 生物膜的流動鑲嵌模型： ? 被動吸收（ Passive absorption） 定義： 膜外養(yǎng)分順濃度梯度（分子）或電化學勢梯度（離子）、不需消耗代謝能量而自發(fā)地（即沒有選擇性地）進入原生質膜的過程。機理如下： a. 通道蛋白 （ channel protein） ： 認為貫穿雙重磷脂層的蛋白質在一定條件下開啟，成為一定類型離子的“通道”。 離子的運輸動力來自膜間的電化學勢梯度，當膜兩邊的電化學勢梯度相等時，離子達到動態(tài)平衡，凈吸收停止。 機理 :載體學說和離子泵學說 (1) 載體解說 ① 載體（ carrier） －－ 指生物膜上存在的能攜帶離子通過膜的大分子。 載體對一定的離子有專一的結合部位，能有選擇性地攜帶某種離子通過膜。 外界 膜 細胞質 離子運輸過程 離子泵假說圖示 ATP酶 陰離子 載體 ATP H2PO3＋ ＋ ADP－ + H2O OH－ + ADP K＋ 、 Na＋ H＋ OH－ 陰離子 ＋ H2O H＋ ＋ H3PO4 1）短距離運輸 橫向運輸： 根表皮 皮層 內皮層 中柱 (導管 ) 質外體途徑： ：根尖的分生區(qū)和伸長區(qū) ：自由擴散、靜電吸引 ： Ca2+、 Mg 2+等 共質體途徑 ： （ 1）運輸部位： 根毛區(qū) （ 2）運輸方式： 擴散、原生質流動 （ 3）運輸?shù)酿B(yǎng)分種類： NO3 、 H2PO4 、 K+ 、 SO42 、 Cl等 離子短距離運輸?shù)馁|外體 (A)和共質體(B)示意圖 2)長距離運輸 縱向運輸：養(yǎng)分沿木質部導管向上 或沿韌皮部篩管向下或向上 a. 木質部運輸