【正文】 。 精 品 課 程 建 設(shè) 供錳水平對(duì)菜豆體內(nèi)鈣分布的影響 錳 水 平 植物器官 正常 過(guò)量 681 1105 297 全 株 幼 葉 老 葉 莖 根 164 477 885 381 234 精 品 課 程 建 設(shè) (四 )缺乏有效養(yǎng)分 酸性土壤中鐵 、 鋁活性高 ， 與磷形成難溶性的鐵磷 (FeP)和鋁磷 (AlP)直至有效性更低的閉蓄態(tài)磷(OP)， 使土壤磷以及施入土壤中肥料磷的絕大部分轉(zhuǎn)化為 固定態(tài)磷 ， 致使絕大多數(shù)的酸性土壤都 嚴(yán)重缺磷 。 Mn2+和 Fe2+在根原生質(zhì)膜上會(huì)競(jìng)爭(zhēng)同一載體位置 。 精 品 課 程 建 設(shè) 影響礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收、運(yùn)輸和生理功能 錳過(guò)量造成植物 生理性缺鈣 是酸性土壤上常見(jiàn)的現(xiàn)象 。 但也能提高過(guò)氧化物酶和吲哚乙酸氧化酶等酶的活性 。 錳中毒的老葉常出現(xiàn)有黑色斑點(diǎn) ， 通過(guò)切片觀察和成分分析 ， 證明這是二氧化錳的沉淀物 。 Mn2+是致毒的形態(tài) ， 而 Mn2+只有在較低的 pH和 Eh條件下才會(huì)出現(xiàn) 。 此外 ， 由于鋁毒抑制鈣鎂等礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收 ， 礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)不良也會(huì)使得根瘤菌的固氮酶活性降低 ， 從而造成植物缺氮 。 精 品 課 程 建 設(shè) 施用 Al(SO4)3對(duì)豇豆地上部 Ca、 Mg含量的影響 施用量 （ cmol/kg ） 地上部鮮重相對(duì) 值 （ % ） Ca Mg 養(yǎng)分含量 （ mg/g 干重） 100 60 精 品 課 程 建 設(shè) 抑制豆科植物根瘤固氮 土壤中可溶性鋁含量過(guò)高時(shí) ， 根系伸長(zhǎng)和側(cè)根形成受到嚴(yán)重抑制 ， 根毛數(shù)量大量減少 。 過(guò)量鋁還影響植物鐵營(yíng)養(yǎng)狀況 。 影響多種養(yǎng)分的吸收 精 品 課 程 建 設(shè) 鋁抑制鈣鎂吸收的主要原因是鋁與鈣鎂離子 競(jìng)爭(zhēng)質(zhì)膜上載體結(jié)合位點(diǎn) 。 Tvu 1190 (耐 鋁 ) 100 80 60 40 20 0 0 4 8 12 16 20 24 48 鋁處理時(shí)間 (h) 細(xì)胞核分裂數(shù)/100個(gè)細(xì)胞 Tvu 354 (鋁敏感 ) 鋁（ 5mg/L）對(duì)兩種豇豆品種根尖細(xì)胞分裂速度的影響相對(duì)值 對(duì)照（無(wú)鋁） =100 精 品 課 程 建 設(shè) 過(guò)量鋁會(huì)抑制根對(duì)磷 、 鈣 、 鎂 、 鐵等營(yíng)養(yǎng)元素的吸收 。 pH對(duì)土壤中不同形態(tài)鋁的含量和平均電荷的影響 0 20 40 60 80 100 pH +3 相對(duì)活性 (%) Al(OH)2+ Al3+ 0 +1 +2 1 2 平均電荷 精 品 課 程 建 設(shè) 造成植物鋁毒害的機(jī)理有以下幾種可能： 抑制根分生組織細(xì)胞分裂 ， 干擾 DNA的復(fù)制 鋁過(guò)多則可能干擾和破壞 DNA的構(gòu)象 ， 使得DNA的復(fù)制功能遭到破壞 ， 因而使細(xì)胞分裂停止 。 當(dāng)土壤溶液中可溶性鋁離子濃度超過(guò)一定限度時(shí) ， 植物根就會(huì)表現(xiàn)出典型的中毒癥狀：根系生長(zhǎng)明顯受阻 ， 根短小 ， 出現(xiàn)畸形卷曲 ， 脆弱易斷 。 當(dāng)土壤 pH ＜ ， 硝化細(xì)菌的活動(dòng)受到嚴(yán)重抑制 ， 硝化作用基本不能進(jìn)行 ， 而氨化細(xì)菌受抑程度比較輕 ， 從而致使土壤中積累大量銨態(tài)氮 。 精 品 課 程 建 設(shè) 降低土壤微生物活性 高濃度 H+抑制根瘤菌的侵染 ， 并降低其固氮效率 ， 從而造成植物缺氮 。 (一 ) 氫離子毒害 精 品 課 程 建 設(shè) 破壞生物膜 高濃度 H+通過(guò)離子競(jìng)爭(zhēng)作用將穩(wěn)定原生質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的陽(yáng)離子交換下來(lái) ， 其中最為重要的是 鈣 ， 從而使 質(zhì)膜的酯化鍵橋解體 ， 導(dǎo)致膜透性增加 。 精 品 課 程 建 設(shè) 第一節(jié) 酸性土壤 酸性土壤是低 pH土壤的總稱 ， 包括紅壤 、黃壤 、 磚紅壤 、 赤紅壤和部分棕壤等 。 精 品 課 程 建 設(shè) 主要障礙因素： 鹽堿土中有高濃度的鹽分離子； 酸性土壤中有高濃度的 Al3+、 H+、 Mn2+、 Fe2+等； 淹水土壤中有過(guò)量的還原性物質(zhì)和 Fe2+等； 石灰性土壤中缺乏足夠的有效磷 、 鐵和鋅等 。精 品 課 程 建 設(shè) 第七章 植物對(duì)逆境土壤的適應(yīng)性 精 品 課 程 建 設(shè) 逆境土壤 —— 自然界植物生長(zhǎng)的土壤往往存在著各種各樣的障礙因素 ， 限制著植物生長(zhǎng) 。 這些具有植物生長(zhǎng)障礙因素的土壤稱為逆境土壤 。 植物在長(zhǎng)期的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中對(duì)環(huán)境產(chǎn)生了一定的適應(yīng)能力 。 精 品 課 程 建 設(shè) 一、酸性土壤的主要障礙因子 ? 氫離子毒害 ? 鋁的毒害 ? 錳的毒害 ? 缺乏有效養(yǎng)分 精 品 課 程 建 設(shè) 當(dāng)土壤 pH4時(shí) ， H+對(duì)植物生長(zhǎng)會(huì)產(chǎn)生直接的毒害作用 ， 不僅根數(shù)減少 ， 而且形態(tài)發(fā)生變化 ， 如根變短 、 變粗 ， 根表呈暗棕色至暗灰色等癥狀 ， 嚴(yán)重時(shí)造成根尖死亡 。 試驗(yàn)表明 ， 在 pH 4時(shí) ， 植物根系中的大部分礦質(zhì)元素（ 如鉀 、 鈣 、 磷 、 可溶態(tài)氮等 ） 和一些有機(jī)物質(zhì)都會(huì) 外滲 ， 同時(shí) ， 還降低根系對(duì)介質(zhì)中礦質(zhì)養(yǎng)分的選擇性吸收 。 土壤過(guò)酸會(huì)嚴(yán)重降低土壤有機(jī)質(zhì)的礦化速率 。 精 品 課 程 建 設(shè) (二 )鋁的毒害 土壤溶液中鋁可以多種形態(tài)存在 ， 各種形態(tài)鋁的含量及其比例取決于 溶液 pH值 。 在植株地上部往往表現(xiàn)出 缺鈣和缺鐵 的癥狀 。 破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和降低 ATP酶活性 過(guò)多的 Al3+可以與膜上的磷脂或蛋白質(zhì)結(jié)合 ，破壞膜的延展性 ， 并影響膜的功能 。 鋁對(duì)磷的影響主要是形成難溶性的 AlPO4沉淀 ， 使磷淀積在根表或自由空間之中 ， 直接影響植物對(duì)磷的吸收 。 鋁的這種抑制作用會(huì)導(dǎo)致多種作物 （ 如大豆 、 豇豆 、 玉米 ） 頂端分生組織缺鈣 ， 造成嚴(yán)重減產(chǎn) 。鋁對(duì)鐵的影響主要是它 干擾 Fe3+還原成 Fe2+的過(guò)程 ，阻礙植物根系對(duì)鐵的吸收 ， 并使植物體內(nèi)的鐵不能充分發(fā)揮作用 。 由于根瘤菌恰恰是通過(guò) 根毛 進(jìn)行侵染的 ， 因此鋁毒嚴(yán)重減少了根瘤菌的侵染率 ， 造成結(jié)瘤量下降 。 精 品 課 程 建 設(shè) 土壤鋁飽和度對(duì)大豆和結(jié)瘤的影響 結(jié) 瘤 土壤 pH 鋁飽和度 （ % ） 地上部 根 個(gè) / 株 含氮量 （ mg/ 株） 干重 （ g/ 株） 干 重 （ mg/ 瘤） 4 77 99 93 28 65 95 86 81 21 79 65 精 品 課 程 建 設(shè) （三）錳的毒害 錳毒多發(fā)生在 淹水的酸性土壤 上 。 植物錳中毒的癥狀首先出現(xiàn)在 地上部 ， 表現(xiàn)為葉片失綠 ， 嫩葉變黃 ， 嚴(yán)重時(shí)出現(xiàn)壞死斑點(diǎn) 。 精 品 課 程 建 設(shè) 過(guò)量錳致毒的機(jī)理有以下兩個(gè)方面： 影響酶的活性 過(guò)多的錳會(huì)降低如水解酶 、 抗壞血酸氧化酶 、細(xì)胞色素氧化酶 、 硝酸還原酶以及谷胱甘肽氧化酶等的活性 。 植物酶系統(tǒng)的正常生理功能因此而受到干擾 ， 植物代謝出現(xiàn)紊亂 ， 光合作用不能順利進(jìn)行 ， 從而導(dǎo)致植物生長(zhǎng)發(fā)育不正常 。 過(guò)量錳抑制鐵的吸收和干擾體內(nèi)鐵的正常生理功能 。 已經(jīng)進(jìn)入植物體內(nèi)的鐵能否正常發(fā)揮其營(yíng)養(yǎng)作用 ， 還受植物體內(nèi)含錳量水平的影響 。 精 品 課 程 建 設(shè) 由于酸性土壤風(fēng)化比較徹底 ， 粘土礦物又以 1：1型的高嶺石為主 ， 因而陽(yáng)離子交換量低 ， 對(duì)陽(yáng)離子的吸附能力弱 。 酸性土壤上的許多作物易出現(xiàn) 缺鉬 。 精 品 課 程 建 設(shè) 二、植物對(duì)酸性土壤的適應(yīng)機(jī)理 在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中 ， 許多植物對(duì)酸性土壤條件產(chǎn)生了不同程度的適應(yīng)能力 。 （ 1） 提高根際 pH值 當(dāng)根系吸收的陰離子數(shù)量大于陽(yáng)離子時(shí) ，