【正文】 品 系 磷利用效率 （ 地上部干重 / 磷量） 地上部含磷量 （ % ） 低 效 3 392 高 效 11 683 低磷條件下不同綠豆品系磷利用效率差異的比較 精 品 課 程 建 設(shè) （三）適應(yīng)缺鋅脅迫的機(jī)理 不同植物種類以及同一植物的不同品種 ， 其適應(yīng)低鋅土壤的能力都存在明顯的差異 。 這種差異主要是由植物吸鋅的能力大小所決定的 。 精 品 課 程 建 設(shè) 含鋅量 (mg/kg) 籽粒產(chǎn)量 (kg/ha) ZnSO 4 用量 Sassilac Saginaw Sassilac Saginaw 0 511 1257 8 36 2513 2184 缺鋅土壤上適應(yīng)性不同的兩種綠豆品種 含鋅量和籽粒產(chǎn)量的比較 精 品 課 程 建 設(shè) 適應(yīng)性強(qiáng)的植物具有較強(qiáng)的吸收能力 ， 一方面是通過 分泌酸性物質(zhì) （ 如質(zhì)子或有機(jī)酸 ） ， 酸化根際土壤 ， 提高土壤鋅的溶解度 ， 或分泌對鋅具有較強(qiáng)螯合能力的有機(jī)物質(zhì) ， 活化根際土壤中的鋅 ， 增加其移動(dòng)性和有效性；另一方面是通過 改變植物根系的形態(tài)特征 （ 如增加根系長度 、 根毛密度等 ） 增大吸收表面積 ， 或降低鋅吸收動(dòng)力學(xué)參數(shù) Cmin和 Km值 ， 保證根系在鋅濃度很低時(shí)仍能具有較高吸收速率 。 精 品 課 程 建 設(shè) 石灰性土壤上 植物根吸收表面積不足 是造成吸鋅量低的關(guān)鍵因素 ， 菌根 的侵染可增加植物對鋅的吸收 。 龐大的根外菌絲網(wǎng)大大增加了植物吸收鋅的表面積 ， 從而增加植物的吸鋅量 。 精 品 課 程 建 設(shè) 接種處理 施磷水平 (mg/kg) 植株含磷量 (%) 植株含鋅量 （ mg/kg ） 0 25 VAM 75 0 25 +VAM 75 不同施磷水平下菌根對大豆 植株磷和鋅含量的影響 精 品 課 程 建 設(shè) 第四節(jié) 漬水和淹水土壤 精 品 課 程 建 設(shè) 一、淹水對植物的不良影響 旱地土壤淹水后 ， 氧氣減少 ， 氧化還原電位的急劇下降 。 （一）礦化作用減緩 有機(jī)物質(zhì)的礦化作用在淹水后因缺氧而嚴(yán)重受阻 ，尤其是 氮 、 磷 、 硫 等的釋放量下降 。 嚴(yán)重時(shí)引起植物養(yǎng)分缺乏 。 精 品 課 程 建 設(shè) （二）反硝化作用加強(qiáng) 反硝化細(xì)菌活動(dòng)旺盛 ， 氮素?fù)p失加劇 ， 尤其在易分解有機(jī)物質(zhì)含量豐富的土壤中 ， 為反硝化微生物的活動(dòng)提供充足的碳源 ， 土壤氮的損失更為嚴(yán)重 。 精 品 課 程 建 設(shè) 損失量 土壤含水量 （ % ） 氧還電位 （ mV ） N 2 （ mg ） 34 +610 41 +550 48 +310 48+ 有機(jī)物質(zhì) — 土壤含水量與氮素反硝化損失的關(guān)系 精 品 課 程 建 設(shè) 土壤淹水后發(fā)生一系列氧化還原反應(yīng) ， 形成多種對植物生長有害的物質(zhì) ， 其中包括 高濃度的無機(jī)離子 ， 尤其是 Mn2+、 Fe2+和 低分子有機(jī)化合物 ，如 乙醇和乙酸 、 丙酸和丁酸 等 ， 這些游離酸對根系物質(zhì)代謝和根系生長都有強(qiáng)烈的抑制作用 。 淹水后 ，土壤中的硫酸鹽可還原為 H2S ， 除直接毒害植物外 ，它還會(huì)與鋅等微量元素形成沉淀 ， 降低鋅有效性 ，嚴(yán)重時(shí)發(fā)生相應(yīng)的 缺素癥 。 （三）有毒物質(zhì)的生成 精 品 課 程 建 設(shè) 二、植物對淹水條件的反應(yīng) 旱生植物對土壤水分過多反應(yīng)敏感 ， 表現(xiàn)為植物生長勢減弱；葉片形態(tài)改變 ， 如禾本科植物在淹水后葉片偏上生長 ， 葉片早衰 ， 地上部出現(xiàn)營養(yǎng)缺乏癥狀 。 根系生長受抑制程度比地上部更為嚴(yán)重 ， 根系主要分布于表層 ， 植株固著能力減弱 ， 易倒伏 ，根吸收能力下降 。 精 品 課 程 建 設(shè) 水分過多引起植物上述表現(xiàn)與下述機(jī)理有關(guān)： （一）抑制能量代謝 植物體內(nèi)的生物能量水平高低主要體現(xiàn)在 ATP的合成速率 上 。 水分過多條件下 ， 根細(xì)胞有氧呼吸受抑制 ， 不但 ATP形成量驟然下降 ， 而且 ATP的壽命降低 。 精 品 課 程 建 設(shè) （二）影響離子吸收 淹水對離子吸收的影響因離子種類的不同而表現(xiàn)為抑制 、 影響不大和促進(jìn)吸收三種方式 。 第一類： 吸收受抑制的養(yǎng)分有 氮 、 磷和鉀 等 ，這些養(yǎng)分進(jìn)入細(xì)胞膜內(nèi)是需要能量的 主動(dòng) 過程 。 精 品 課 程 建 設(shè) 淹水 6 天 對 照 淹 水 葉片長度 （ cm ） 地上部干重 （ mg/ 株） 380 360 地上部含量 （ μ mol/g 干物重） 硝酸鹽 470 磷 210 71 鉀 1420 615 淹水對大麥幼苗生長和地上部 礦質(zhì)養(yǎng)分含量的影響 精 品 課 程 建 設(shè) 第二類： 養(yǎng)分的吸收受暫時(shí)性淹水的影響不大 ，體內(nèi)含量變化較小 。 這類元素包括 鈣和鎂 等 。 根系對它們的吸收為不需消耗能量的 被動(dòng) 過程 ， 植株在吸收水分的同時(shí)也攝入這些離子 。 第三類： 在淹水后會(huì)增加離子吸收速率 ， 提高體內(nèi)的含量 。 鈉 是典型的例子 ， 淹水條件下 ， 根細(xì)胞膜會(huì)遭到破壞 ， 從而對離子的選擇性降低 ， 此外 ，排鈉泵作用受阻 ， 導(dǎo)致過多的鈉進(jìn)入植物體內(nèi) ， 嚴(yán)重時(shí)造成 鹽害 。 精 品 課 程 建 設(shè) （三）產(chǎn)生有毒代謝物質(zhì) 根細(xì)胞厭氧呼吸的終產(chǎn)物是 乙醇 。 淹水條件下 ， 乙醇的形成量迅速增加 ， 而植物體內(nèi)乙醇濃度超過一定限度就會(huì)對植物造成毒害 。 （四）改變激素水平 淹水環(huán)境中 ， 乙烯 含量大幅度升高 ， 抑制根系生長 ， 引起葉片衰老和脫落 。 此外 ， 淹水還往往使體內(nèi) 脫落酸 含量上升 ， 生長素 和 細(xì)胞分裂素 含量下降 。 精 品 課 程 建 設(shè) 三、植物對缺氧環(huán)境的適應(yīng)性 水生植物 如 水稻 對淹水環(huán)境的適應(yīng)能力最強(qiáng) ，以致淹水成為其生長的必需條件 。 而 旱生植物 的適應(yīng)能力相對較弱 ， 但是旱生植物的不同種類以及同一種植物的不同品種 ， 在淹水適應(yīng)性方面都存在基因型差異 。 精 品 課 程 建 設(shè) （一）形態(tài)學(xué)適應(yīng) 水田和旱地植物在淹水條件下 ， 都能從地上部通過莖內(nèi)組織向根部輸送氧 ， 并將其中一部分釋放到根際土壤中 ， 造成根圍相對的氧化微環(huán)境 。 根系組織孔隙度是衡量根通氣能力的重要指標(biāo) 。 根系組織孔隙度是指根內(nèi)充氣細(xì)胞間隙和通氣組織總體積占根體積的比例 。 根孔隙度越大 ， 輸氧能力就越強(qiáng) ， 相應(yīng)地抗淹水危害的能力也越大 。 形成輸氧通氣的組織 精 品 課 程 建 設(shè) 根孔隙度 （ % ） 扎根深度 （ cm ） 植物種類 非淹水 淹水 非淹水 淹水 玉 米 47 17 向日葵 5 11 33 15 小 麥 10 5 大 麥 32 15 淹水和非淹水條件下不同植物 的根組織孔隙度和扎根深度 精 品 課 程 建 設(shè) 不同植物種類以及同種植物的不同品種 ，在淹水后形成 通氣根的數(shù)量方面具有顯著差異 。 形成具有輸氧通氣功能的根 水田和旱地植物根系對淹水的反應(yīng) 旱地植物 耐淹能力 濕生植物 莖 淹水后的根系 淹水前主根長度 再生根 生存下來的組織 死組織 精 品 課 程 建 設(shè) （二）生理學(xué)適應(yīng) 代謝適應(yīng) 耐淹能力強(qiáng)的植物及其品種 ， 能 控制糖酵解速率 ， 并將呼吸代謝產(chǎn)物以 蘋果酸 的形式運(yùn)輸?shù)街参锏牡厣喜糠?， 從而降低根中 乙醇 的濃度 。 精 品 課 程 建 設(shè) 對高濃度錳和鐵的忍耐力 耐淹能力強(qiáng)的植物 （ 如水稻 ） 對錳和鐵的忍耐能力很高 。 其機(jī)理一是離子被分隔于無生理活性的部位如 液泡 ；二通過螯合作用使原生質(zhì)中的 有毒離子鈍化 。