【正文】 l GTP是生物體內(nèi)游離存在的另一種重要的核苷酸衍生物。磷酰化反應的底物可以是普通的有機分子，也可以是酶。 ATP 水解釋放出來的能量用于推動生物體內(nèi)各種需能的生化反應。 ATP水解時 , 可以釋放出大量自由能。2．核苷酸的衍生物? ATP是生物體內(nèi)分布最廣和最重要的一種核苷酸衍生物。1．核苷酸(5)修飾成分修飾成分l 核酸中也存在一些不常見的稀有堿基。1．核苷酸（（ 4）核苷酸）核苷酸 nucleotidel 核苷酸是核苷的磷酸酯。 DNA所含的糖為βD2 脫氧核糖； RNA所含的糖則為 βD核糖。胺式亞胺式互變異構(gòu)酮式烯醇式互變異構(gòu)1．核苷酸堿基的結(jié)構(gòu)特征堿基的結(jié)構(gòu)特征l 嘌呤堿和嘧啶堿分子中都含有共軛雙鍵體系，在紫外區(qū)有吸收（ 260 nm左右）。嘌呤環(huán)和嘧啶環(huán)均呈平面或接近于平面的結(jié)構(gòu)。l 堿基 +戊糖 l 核苷 + 磷酸l 核苷酸 poly 聚合l 核酸 l (核苷酸之間通過 3?,5?磷酸二脂鍵連接 )堿基戊糖 磷酸DNA和 RNA中的堿基和糖的結(jié)構(gòu)1．核苷酸（ 1）組成核酸的堿基DNA的堿基是A、 T、 G、 C， RNA的堿基是 A、 U、 G、C。l DNA與 RNA結(jié)構(gòu)相似，但在組成成份上略有不同。l 核苷酸本身由核苷和磷酸組成。l rRNA 的功能與蛋白質(zhì)生物合成相關。l tRNA分子的大小很相似，鏈長一般在 7388個核苷酸之間。l 它在蛋白質(zhì)生物合成中起翻譯氨基酸信息，并將相應的氨基酸轉(zhuǎn)運到核糖核蛋白體的作用。l 它的功能是將 DNA的遺傳信息傳遞到蛋白質(zhì)合成基地 — 核糖核蛋白體。mRNA (信使 RNA)l 約占總 RNA的 5%。 RNA為單鏈分子。l DNA為雙鏈分子，其中大多數(shù)是鏈狀結(jié)構(gòu)大分子，也有少部分呈環(huán)狀結(jié)構(gòu)。 8年的時間n 更有說服力的噬菌體實驗 n DNA雙螺旋結(jié)構(gòu) 的發(fā)現(xiàn)n 1951年 Watson 23歲n 丹麥的哥本哈根 Wilkins教授 n 英國劍橋大學 Cavendish實驗室 n Crick， 31歲 n 倫敦大學 King’s 實驗室n 女科學家 Franklin n Wilkins教授 Randall教授 n DNA應該是雙螺旋 n A與 T、 C與 G巧妙連接 n 符合 X衍射數(shù)據(jù) DNA的復制n 1953年 2月 28日， Watson 和 Crick用金屬線又制出了新的 DNA模型，他們?yōu)樽匀豢茖W樹立了一座閃閃發(fā)光的里程碑。 DNA在病毒和生物體復制或繁殖中的關鍵作用。216。 1952年， Hershey 和 Chase 病毒（噬菌體）216。216。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，惟獨只有核酸可以使無害的結(jié)果發(fā)現(xiàn)，惟獨只有核酸可以使無害的 R型肺型肺炎球菌轉(zhuǎn)化為有害的炎球菌轉(zhuǎn)化為有害的 S型肺炎球菌。紐約洛克非勒研究所紐約洛克非勒研究所 Avery 216。R型肺炎球菌：沒有莢膜，菌落表面粗糙 什么是遺傳物質(zhì)n 著名的肺炎球菌實驗 216。1928年，英國 Griffith 216。l 1939年， E. Knapp等第一次用實驗方法證實核酸是生命遺傳的基礎物質(zhì)。l 因此，核酸是現(xiàn)代生物化學、分子生物學和醫(yī)學的重要基礎之一。第四章核酸l 核酸與蛋白質(zhì)一樣，是一切生物機體不可缺少的組成部分。l 核酸是生命遺傳信息的攜帶者和傳遞者，它不僅對于生命的延續(xù)，生物物種遺傳特性的保持，生長發(fā)育，細胞分化等起著重要的作用，而且與生物變異，如腫瘤、遺傳病、代謝病等也密切相關。核酸與遺傳l 早在 1868年， F. Miescher從細胞核中分離得到一種酸性物質(zhì)，即現(xiàn)在被稱為核酸的物質(zhì)。 216。S型肺炎球菌：有莢膜，菌落表面光滑216。 結(jié)果說明？結(jié)果說明？l結(jié)果說明：加熱殺死的 S型肺炎球菌中一定有某種特殊的生物分子或遺傳物質(zhì)，可以使無害的 R型肺炎球菌轉(zhuǎn)化為有害的 S型肺炎球菌l這種生物分子或遺傳物質(zhì)是什么呢？n 著名的肺炎球菌實驗 216。從加熱殺死的從加熱殺死的 S型肺炎球菌將蛋白質(zhì)、核酸、多型肺炎球菌將蛋白質(zhì)、核酸、多糖、脂類分離出來，分別加入到無害的糖、脂類分離出來，分別加入到無害的 R型肺炎型肺炎球菌中，球菌中，216。型肺炎球菌。1944年年 結(jié)論：結(jié)論： DNA是生命的遺傳物質(zhì)是生命的遺傳物質(zhì)216。 放射性同位素 35S標記病毒的蛋白質(zhì)外殼， 32P標記病毒的DNA內(nèi)核，感染細菌。 新復制的病毒，檢測到了 32P標記的 DNA， 沒有檢測到 35S標記的蛋白質(zhì)，216。216。 核酸的分類和組成l 核酸分為兩大類l 脫氧核糖核酸（ DNA）l Deoxyribonucleic Acidl 核糖核酸（ RNA）l Ribonucleic Acid一、一、 核酸的分類l DNA分子含有生物物種的所有遺傳信息，分子量一般都很大。脫氧核糖核酸（ DNA）核糖核酸（ RNA）l RNA主要是負責 DNA遺傳信息的 翻譯和表達 ，分子量要比 DNA小得多。RNA的類別l根據(jù) RNA的功能，可以分為 mRNA、tRNA和 rRNA三種。l 不同細胞的 mRNA的鏈長和分子量差異很大。MessengerRNAtRNA (轉(zhuǎn)移 RNA)l 約占總 RNA的 1015%。l 已知每一個氨基酸至少有一個相應的tRNA。lTransfer RNArRNA (核糖體 RNA)l 約占全部 RNA的 80%，l 是核糖核蛋白體的主要組成部分。Ribosome RNA二 核酸的組成l 核酸（ DNA和 RNA） 是一種線性多聚核苷酸，它的基本結(jié)構(gòu)單元是 核苷酸 。 l 而核苷則由戊糖和堿基形成。 脫氧核糖或核糖上第一位碳原子與嘌呤或嘧啶結(jié)合，就成為脫氧核苷或核苷，第三位或第五位碳原子再與磷酸結(jié)合，就成為脫氧核糖核苷酸或核糖核苷酸。1．核苷酸（ 1）組成核酸的堿基l 鳥嘌呤 Guanine1．核苷酸．核苷酸（ 1）組成核酸的堿基l 鳥嘌呤 guanine腺嘌呤 Adenine1．核苷酸（ 1）組成核酸的堿基l 尿嘧啶 Uracil1．核苷酸（ 1）組成核酸的堿基l 胞嘧啶 Cytosine1．核苷酸（ 1）組成核酸的堿基l 胸腺嘧啶 Thymine1．核苷酸堿基的結(jié)構(gòu)特征堿基的結(jié)構(gòu)特征l 堿基都具有芳香環(huán)的結(jié)構(gòu)特征。l 堿基的芳香環(huán)與環(huán)外基團可以發(fā)生 酮式— 烯醇式或 胺式 — 亞胺式互變異構(gòu)。1．核苷酸（（ 2）戊糖）戊糖l 組成核酸的戊糖有兩種。1．核苷酸（（ 3）核苷）核苷 nucleosidel 糖與堿基之間的 CN鍵，稱為 CN糖苷鍵 。作為 DNA或 RNA結(jié)構(gòu)單元的核苷酸分別是 5′ 磷酸 脫氧核糖核苷和 3′ 磷酸 核糖核苷。稀有堿基的種類很多，大部分是上述堿基的甲基化產(chǎn)物。它的結(jié)構(gòu)如下：（（ 1）） ATP (腺嘌呤核糖核苷三磷酸腺嘌呤核糖核苷三磷酸 )ATP的性質(zhì)l ATP 分子的最顯著特點是含有兩個高能磷酸鍵。l ATP 是生物體內(nèi)最重要的能量轉(zhuǎn)換中間體。l ATP 也是一種很好的磷?；瘎?。磷?；牡孜锓肿泳哂休^高的能量（活化分子），是許多生物化學反應的激活步驟。它具有 ATP 類似的結(jié)構(gòu) , 也是一種高能化合物。在許多情況下 , ATP 和 GTP 可以相互轉(zhuǎn)換。l cAMP 和 cGMP 的環(huán)狀磷酯鍵是一個高能鍵。3．多聚核苷酸l 多聚核苷酸是通過核苷酸的 C5’ 磷酸基與另一分子核苷酸的 C3’OH 形成磷酸二酯鍵相連而成的鏈狀聚合物。多聚核苷酸的特點l 在多聚核苷酸中，兩個核苷酸之間形成的磷酸二酯鍵通常稱為 3′ — 5′ 磷酸二酯鍵。l 多聚核苷酸鏈具有方向性，當表示一個多聚核苷酸鏈時，必須注明它的方向是 5′→3′或是 3′→5′ 。l 寫出 ATP,GTP,UDP,CMP,TTP的結(jié)構(gòu)。l 核酸的堿基順序是核酸的一級結(jié)構(gòu)。生物界物種的多樣性即寓于 DNA分子中四種核苷酸千變?nèi)f化的不同排列組合之中。一、一、 DNA的一級結(jié)構(gòu)的一級結(jié)構(gòu)一級結(jié)構(gòu)：各核苷酸殘基沿多核苷酸鏈排列一級結(jié)構(gòu)：各核苷酸殘基沿多核苷酸鏈排列 的順序。讀向：從左到右、讀向：從左到右方向：、方向： 5′→3′連接鍵：、連接鍵： 3′ — 5′ 磷酸二酯鍵DNA一級結(jié)構(gòu)一級結(jié)構(gòu)5?磷酸3?羥基堿基脫氧核糖一、一、 DNA的一級結(jié)構(gòu)的一級結(jié)構(gòu)二、 DNA的二級結(jié)構(gòu)l 1953年， J. Watson和F. Crick 在前人研究工作的基礎上，根據(jù)DNA結(jié)晶的 X衍射圖譜和分子模型，提出了著名的 DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型，并對模型的生物學意義作出了科學的解釋和預測。量分析。性變化。所有 DNA中堿基組成必定是 A=T； G=C， 這一規(guī)律暗示 A與 T， G與 C相互配對的可能性，為雙螺旋結(jié)構(gòu)的提出提供了重要根據(jù)。l DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)是分子中兩條 DNA單鏈之間基團相互識別和作用的結(jié)果。DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的要點l （ 1） DNA分子由兩條多聚脫氧核糖核苷酸鏈 (簡稱 DNA單鏈 )組成。螺旋中的兩條鏈方向相反 ，即其中一條鏈的方向為 5′→3′ ，而另一條鏈的方向為 3′→5′ 。l （ 2）嘌呤堿和嘧啶堿基位于螺旋的內(nèi)側(cè)，磷酸和脫氧核糖基位于螺旋外側(cè)。 角。每 10對核苷酸形成一個螺旋，其螺矩（即螺旋旋轉(zhuǎn)一圈）高度為 nm。堿基的相互結(jié)合具有嚴格的配對規(guī)律，即腺嘌呤（ A） 與胸腺嘧啶（ T） 結(jié)合，鳥嘌呤（ G） 與胞嘧啶（ C） 結(jié)合，這種配對關系，稱為堿基互補。l 在 DNA分子中，嘌呤堿基的總數(shù)與嘧啶堿基的總數(shù)相等。l 維持這種穩(wěn)定性的因素包括：兩條 DNA鏈之間形成的氫鍵； 由于雙螺旋結(jié)構(gòu)內(nèi)部形成的疏水區(qū)，消除了介質(zhì)中水分子對堿基之間氫鍵的影響； 介質(zhì)中的陽離子（如 Na+、 K+和 Mg2+） 中和了磷酸基團的負電荷，降低了 DNA鏈之間的排斥力、范德華引力等。穩(wěn)固 DNA雙螺旋的作用力l 堿基堆積力 l 提出了遺傳信息的流動過程 復制 DNA 轉(zhuǎn)錄 RNA 翻譯蛋白質(zhì)DNA雙螺旋模型的意義雙螺旋模型的意義三、三、 DNA的三級結(jié)構(gòu)的三級結(jié)構(gòu)主要發(fā)現(xiàn)于：病毒、線主要發(fā)現(xiàn)于：病毒、線粒體、葉綠體上。有：開環(huán)狀、閉環(huán)超螺有：開環(huán)狀、閉環(huán)超螺旋、發(fā)夾型、線團狀旋、發(fā)夾型、線團狀DNA分子的結(jié)構(gòu)特征分子的結(jié)構(gòu)特征l 原核生物 DNA分子中有 基因重疊 現(xiàn)象l 真核生物 DNA分子中普遍存在 非編碼順 序(內(nèi)含子 )l 編碼的核苷酸順序攜帶著遺傳信息ATGCCGAGTCAGACTACGAGENE1GENE2插入順序編碼區(qū)DNA:ACGTGGCCAGCCThr Trp Pro AlaAA:RNA的結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu)l 單鏈 其中l(wèi) tRNA分子具有以下特點：l 分子量 左右，大約由70－ 90個核