【正文】 間則依靠擴(kuò)散作用進(jìn)行氣體交換。昆蟲依靠氣管系統(tǒng)的通風(fēng)和擴(kuò)散作用，使體內(nèi)各組織直接吸取大氣中的氧氣和排出二氧化碳。一部分水生昆蟲的幼蟲或成蟲的氣門減少，腹部末端常形成長的呼吸管，上面有氣門開口，氣門周圍因分泌有油質(zhì)或生有拒水毛，呼吸時(shí)常以體末端倒懸于水面上，利用分泌油質(zhì)或拒水毛打破水的表面張力，從空氣中直接吸氧。蜻蜓稚蟲的氣管鰓突出在直腸腔內(nèi)，形成直腸鰓(rectal gill)。第二節(jié) 昆蟲的呼吸方式昆蟲的呼吸方式依體軀的結(jié)構(gòu)、生活習(xí)性、棲境、蟲期的不同而有很大變異，大致可歸納為下列幾種：一、體壁呼吸有些昆蟲沒有氣管系統(tǒng)，或僅有不完整的氣管系統(tǒng)，氣體交換經(jīng)體壁直接進(jìn)行，如彈尾目昆蟲。氣門的另一附屬結(jié)構(gòu)是氣門腺(spiracular gland)。在其氣門腔口，往往能見到被稱為篩板的密生細(xì)毛的刷狀過濾結(jié)構(gòu)(filter apparatus)。但絕大多數(shù)昆蟲的原始?xì)夤芸?，已陷入體壁再度內(nèi)陷的氣門腔(atrium)內(nèi)，腔的外口稱氣門腔口(atrial orifice)，氣門腔口常圍以一塊特別硬化的骨片，稱圍氣門片(peritreme)。（一）氣門數(shù)目、分布形式: 至少具有8對(duì)有效的氣門全氣門式（holopneustic）：10對(duì)有效氣門（蝗蟲）周氣門式（peripneustic）：9 對(duì)有效氣門（家蠶）半氣門式（hemipneustic）：8對(duì)有效氣門（蕈蚊幼蟲）：具12對(duì)有效 氣門兩端氣門式（amphipneustic）：2對(duì)有效氣門（蠅蛆）后氣門式（metapneustic）： 1對(duì)有效氣門（孓孓）前氣門式（propneustic）： 1對(duì)有效氣門（蚊蛹）（apneustic）：無有效的氣門（二）氣門的結(jié)構(gòu)最簡單的氣門僅是氣管在體壁上的一個(gè)開口，稱氣管口(tracheal orifice)，它是體壁內(nèi)陷形成氣管后留下的原始孔。氣囊的存在，還可允許取食后的前腸或中腸有膨大擴(kuò)展的部位；相反的，當(dāng)某些器官退化或縮小時(shí)，氣囊可占據(jù)空出的部位，這對(duì)內(nèi)部器官發(fā)揮正常功能有重要作用。對(duì)飛行昆蟲或水棲昆蟲來說，具有增加浮力的作用。氣囊(air sac)是氣管的某些膨大成囊狀，可被壓縮的部分，常見于有翅亞綱昆蟲中。m時(shí)，伸入一個(gè)掌狀的端細(xì)胞(end cell)，然后由端細(xì)胞再形成一組直徑在1236。二、氣管的分布和排列氣門氣管(spiracular trachea)背氣管(dorsal trachea)分布于背面的體壁肌和背血管 腹氣管(ventral trachea)分布于腹面肌肉和腹神經(jīng)索內(nèi)臟氣管(visceral trachea)分布于消化道壁、生殖腺、生殖管和脂肪體等。此外，還包括由氣管轉(zhuǎn)化成的氣囊等組織結(jié)構(gòu)。一是外呼吸，指昆蟲通過呼吸器官與外界環(huán)境之間進(jìn)行氣體交換，即吸入氧氣和排出二氧化碳，是一個(gè)物理過程；二是內(nèi)呼吸，指利用吸入的氧氣，氧化分解體內(nèi)的能源物質(zhì)，產(chǎn)生高能化合物ATP，是一個(gè)化學(xué)過程。第六章 昆蟲的呼吸系統(tǒng)昆蟲的呼吸系統(tǒng)(respiratory system)是由外胚層內(nèi)陷形成的管狀氣管系統(tǒng)(tracheal system)，昆蟲通過這一管狀氣管系統(tǒng)直接將氧氣輸送給需氧組織、器官或細(xì)胞，再經(jīng)過呼吸作用，將體內(nèi)貯存的化學(xué)能以特定形式釋放，為生命活動(dòng)提供所需要的能量。三、圍 心 細(xì) 胞圍心細(xì)胞(pericardial cell)是由中胚層演變而來，常排列在心臟的表面或分散在背膈與翼肌的表面，不隨血液流動(dòng)。二、脂 肪 體脂肪體(fat body)是昆蟲體內(nèi)很重要的器官，有時(shí)可占血腔的大部分。第三節(jié) 其他排泄器官有些昆蟲沒有馬氏管，排泄作用改由其他器官擔(dān)任。排泄循環(huán)的主要作用是保持一個(gè)體液循環(huán)液流，使血液內(nèi)的代謝廢物不斷地被運(yùn)送到直腸腔內(nèi)沉淀，從而調(diào)節(jié)血液的滲透壓和離子平衡。直腸的腸壁細(xì)胞及其特化的直腸墊，能從排泄的尿中以及從中腸進(jìn)入后腸的內(nèi)含物中，將有用的物質(zhì)再吸收并輸入血淋巴中。五、馬氏管的其他機(jī)能(一)分泌泡沫和黏液(如沫蟬幼蟲)；(二)分泌絲(如草蛉幼蟲)；(三)分泌石灰質(zhì)(如竹節(jié)蟲)。K+等無機(jī)鹽類的主動(dòng)運(yùn)輸，是馬氏管液產(chǎn)生及流動(dòng)的基礎(chǔ)，血液中的尿酸以尿酸氫鉀(或尿酸氫鈉)形式隨管液的流動(dòng)分泌進(jìn)入馬氏管腔內(nèi)，當(dāng)含有尿酸氫鉀及尿酸氫鈉的尿液通過具刷狀邊的基段時(shí)，在CO2的作用下，水及無機(jī)鉀鹽和鈉鹽被吸回血液，導(dǎo)致尿酸沉積于馬氏管的基段(圖133)，過量的沉淀進(jìn)入后腸與腸內(nèi)的消化殘?jiān)煸谝黄鸪蔀榧S便排出體外。除K+行主動(dòng)運(yùn)輸外，竹節(jié)蟲和麗蠅等Na+的運(yùn)輸以及吸血蝽管液中Cl都是靠主動(dòng)運(yùn)輸進(jìn)行的。馬氏管常分布有一定的肌肉，另外,在馬氏管的最外層還有眾多的微氣管分布。多數(shù)鱗翅目昆蟲屬于此種類型。：馬氏管在構(gòu)造和機(jī)能上分化為基段和端段兩部分，端段管壁細(xì)胞形成蜂窩邊伸向管腔，能從血淋巴中吸收水溶性代謝物，在二氧化碳作用下成為尿酸沉淀進(jìn)入基段，水分由基段管壁吸回血淋巴，尿酸排入后腸中。：馬氏管的構(gòu)造與直翅目型相似，但其盲端附著于直腸表面，外包以圍膜形成“隱腎”構(gòu)造，“隱腎”中的馬氏管，能協(xié)助直腸對(duì)水分和無機(jī)鹽等進(jìn)行再吸收。二、馬氏管的基本類型根據(jù)馬氏管解剖構(gòu)造，可將其區(qū)分為4種基本類型：：馬氏管的基段和端段在形態(tài)、組織與機(jī)能上沒有產(chǎn)生分化，末端封閉，游離子血淋巴中，整個(gè)管內(nèi)的排泄物全系自血淋巴進(jìn)入的水溶性代謝物。一、馬氏管的數(shù)量和表面積馬氏管的數(shù)目在各類昆蟲中差異很大，少的(如介殼蟲)只有2根馬氏管，多的(如直翅目)可達(dá)100根以上。昆蟲的排泄系統(tǒng)除完成排棄代謝廢物外，還有維持昆蟲體內(nèi)鹽類和水分的平衡、保持內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定的作用。二、影響心搏的因素昆蟲心博的速率因蟲種、性別、發(fā)育階段、生理代謝、環(huán)境條件、化學(xué)毒物等的影響而變化第五章 昆蟲的排泄器官及其生理昆蟲在生命活動(dòng)過程中不斷地進(jìn)行物質(zhì)和能量代謝，其代謝過程中產(chǎn)生的二氧化碳通過氣管系統(tǒng)或體壁借擴(kuò)散作用排出體外，氮素代謝物主要經(jīng)馬氏管直腸系統(tǒng)排出。昆蟲的心臟是肌原性的，它不受神經(jīng)的支配，可自發(fā)產(chǎn)生動(dòng)作電位引起收縮，隨后由心臟壁的彈性產(chǎn)生舒張，從而進(jìn)行有節(jié)律性的搏動(dòng)。第四節(jié) 心臟的搏動(dòng)與血液循環(huán)昆蟲的血液循環(huán)主要靠心臟和輔搏器的搏動(dòng)以及膈膜和肌肉的運(yùn)動(dòng)來完成。昆蟲血液最突出的運(yùn)輸功能是把沒有管道組織的內(nèi)分泌激素輸送到各個(gè)靶器官或靶細(xì)胞，以調(diào)節(jié)昆蟲的生長發(fā)育。四、阻止天敵捕食昆蟲利用血液中某些特殊化合物或反射性出血來阻止天敵捕食，反射性出血是昆蟲受天敵攻擊時(shí)產(chǎn)生的自動(dòng)出血行為，這些血液中往往含有能使天敵厭食或催吐的物質(zhì)，可有效地?fù)敉瞬妒痴?，因而具有防衛(wèi)功能。(四)溶菌作用 血漿中的溶菌酶(lysozymes)或裂解蛋白(cecropins)能直接作用于病原物，使其細(xì)胞溶解(lysis)。(二)成瘤作用(noduIe formation)當(dāng)小型病原物大量進(jìn)入血腔時(shí)，常發(fā)生成瘤作用。二、免疫作用昆蟲免疫(immunity)不同于高等動(dòng)物，沒有誘導(dǎo)產(chǎn)生高度專一性抗體的淋巴系統(tǒng)，其免疫機(jī)制主要有血細(xì)胞的吞噬、成瘤和包被作用及經(jīng)誘導(dǎo)產(chǎn)生抗菌肽的殺菌作用。一、止血作用昆蟲止血是在傷口處形成凝血塊，以防血液流出和病菌侵入。血細(xì)胞相當(dāng)于脊椎動(dòng)物的白細(xì)胞。(六)氮素代謝物 不同昆蟲血漿中發(fā)現(xiàn)的氮素代謝物主要有尿酸、尿囊素、尿囊酸、尿素和氨。此外，血漿中還有載脂蛋白、JH結(jié)合蛋白、免疫蛋白和溫滯蛋白等。(四)氨基酸和蛋白質(zhì) 昆蟲血漿中具有高濃度的氨基酸，包括合成蛋白質(zhì)所需的各種氨基酸以及某些氨基酸衍生物。(二)血糖 昆蟲的血糖主要是海藻糖(trehalose)，血糖主要被用作能源化合物，或用來合成表皮中的幾丁質(zhì)以及各種黏多糖和糖蛋白。二、血 漿血漿(plasma)是一種浸浴著所有組織和細(xì)胞的循環(huán)液體，其中水分占85％左右，胞與血漿間頻繁的物質(zhì)交換，構(gòu)成了血漿中復(fù)雜的物質(zhì)體系和動(dòng)態(tài)變化。(五)類絳色血細(xì)胞(oenocytoide)是一類形態(tài)和大小多變的血細(xì)胞，胞質(zhì)內(nèi)含有酪氨酸酶、糖蛋白和中性黏多糖，主要參與物質(zhì)代謝和分泌作用。(三)粒血細(xì)胞(granulocyte)是一類普遍存在且含有小型顆粒的圓形或梭形血細(xì)胞，它的主要功能是貯存代謝，此外還參與防衛(wèi)作用。(一)原血細(xì)胞(prohemocyte)是一類普遍存在的橢圓形小血細(xì)胞，原血細(xì)胞無吞噬功能，但具有活躍的分裂增殖能力，并能轉(zhuǎn)化為漿血細(xì)胞，主要功能是通過分裂來補(bǔ)充血細(xì)胞。昆蟲的血液一般占蟲體容積的15％一75％。三、造血器官造血器官(hemopoietic organ)是昆蟲體內(nèi)不斷分化并釋放血細(xì)胞的囊狀構(gòu)造，周圍有膜包被，膜囊內(nèi)有相互交織的類膠原纖維和網(wǎng)狀細(xì)胞。背血管在構(gòu)造上變化較大，但大致可以分為以下3個(gè)基本類型：a．直管型；b．球莖型；c．分枝型。心臟(heart)是背血管中呈連續(xù)膨大的部分，每個(gè)膨大的部分稱為心室(chamber)，心室的數(shù)目隨昆蟲的種類而不同。第一節(jié) 循環(huán)系統(tǒng)的構(gòu)造 昆蟲的循環(huán)系統(tǒng)主要包括推動(dòng)血液流動(dòng)的背血管及輔搏器，但背膈和腹膈也進(jìn)行有節(jié)奏的收縮活動(dòng)，使血液沿著一定的方向流動(dòng)。其主要功能是運(yùn)輸養(yǎng)料、激素和代謝廢物，維持正常生理所需的血壓、滲透壓和離子平衡，參與中間代謝，清除解離的組織碎片，修補(bǔ)傷口，對(duì)侵染物產(chǎn)生免疫反應(yīng)，以及飛行時(shí)調(diào)節(jié)體溫等。昆蟲的血液兼有哺育動(dòng)物的血液及其淋巴液的特點(diǎn)，因此又稱“血淋巴”。(3)抑食作用 某些化合物能抑制昆蟲取食，阻礙對(duì)食物的消化和利用，產(chǎn)生抑食作用。(1)引誘作用 昆蟲能對(duì)各種具有引誘作用的化學(xué)物質(zhì)的氣味產(chǎn)生正趨性。(3)味覺鑒別 當(dāng)昆蟲接觸到寄主時(shí)，味覺感受器和接觸化學(xué)感受器起著重要作用。(1)視覺判斷 視覺在昆蟲的擇食過程中，幫助它們識(shí)別食物的顏色和形狀，以及確定食物的方位。一、擇食過程對(duì)某些昆蟲來說幼蟲孵化時(shí)就很容易發(fā)現(xiàn)食物，因?yàn)樗鼈兊挠H代在產(chǎn)卵時(shí)就選擇了富有食物的場所。包括糖類、蛋白質(zhì)、脂肪、維生素、無機(jī)鹽、填充劑以及防腐劑構(gòu)成。(6)水分和無機(jī)鹽 水分和無機(jī)鹽是昆蟲生長發(fā)育不可缺少的物質(zhì)。(4)甾醇(固醇、膽固醇)類 固醇類是昆蟲生長、發(fā)育和生殖必不可少的營養(yǎng)成分。碳水化合物和蛋白質(zhì)都是昆蟲營養(yǎng)上所必需的，但是兩者的比例即氮碳比(N/C)對(duì)昆蟲生長發(fā)育有很大影響。(1)蛋白質(zhì) 是昆蟲身體基本的組成成分，又是昆蟲生長發(fā)育和生殖所必需的營養(yǎng)物質(zhì)。消化系數(shù)=(消耗食物干質(zhì)量排泄物干質(zhì)量)100% 消耗食物干質(zhì)量食物轉(zhuǎn)化率=昆蟲增加的體重(干質(zhì)量)100% 消耗的食物量(干質(zhì)量)第四節(jié) 昆蟲的營養(yǎng)生理一、昆蟲的營養(yǎng)需要昆蟲所需的營養(yǎng)物質(zhì)，按其生理作用與功能，可分為3大類：一類是用來建造身體和能量來源的多種有機(jī)物與無機(jī)物；另一類是用來調(diào)節(jié)生理功能的輔助物質(zhì)或附加物質(zhì)；第3類是決定某些昆蟲選擇食物或刺激取食的激食要素。五、營養(yǎng)物質(zhì)的利用食物通過消化作用后，一部分變成為可吸收的養(yǎng)分；另一部分則不能吸收而排出體外，可消化吸收的部分與消耗食物的比值，稱消化系數(shù)(coefficient of digestibility)。從前腸分期流入中腸的大部分食物顆粒，經(jīng)消化作用形成液狀的營養(yǎng)物質(zhì)后，都可被中腸和胃盲囊細(xì)胞吸收，由中腸前段區(qū)域流人血液，形成吸收據(jù)環(huán)液流(見下圖)。(3)脂類的吸收 食物中脂類，大多是甘油三酯，在腸腔內(nèi)被水解成游離脂肪酸、甘油二酯和甘油單酯。(1)糖類物質(zhì)的吸收 當(dāng)雙糖和多糖水解成葡萄糖后，葡萄糖按濃度梯度從腸腔向血腔擴(kuò)散，并迅速進(jìn)入中腸周圍的脂肪體，轉(zhuǎn)化為海藻糖，從而降低血液中的葡萄糖濃度。中腸的氧化還原電位通常是正的，后腸則有很高的氧化電位。后腸腸液的pH值通常呈弱酸性。(一)pH值 消化酶只有在一定的pH范圍內(nèi)才能顯示出最大活性。消化脂類的一個(gè)特殊例子是一種蠟螟幼蟲，它能消化含脂、脂肪酸和烴類的蜂蠟。消化蛋白質(zhì)依靠唾液與消化液中的肽鏈內(nèi)切酶，通常稱為類胰蛋白酶(trypsinlike enzyme)。淀粉酶，消化纖維素是在兩種酶的作用下完成的，一種是裂解纖維素為纖維素二糖的纖維素酶；另一種是裂解纖維素二糖為葡萄糖的半纖維素酶(纖維二糖酶)。淀粉和纖維素可在多種酶的作用下逐漸分解為單糖。(二)腸內(nèi)消化 昆蟲消化食物主要發(fā)生在中腸內(nèi)，在某些昆蟲中，腸道內(nèi)的共生菌也參與部分消化作用。(一)腸外消化 昆蟲在取食前先將唾液或消化液注入寄主組織內(nèi)，當(dāng)寄主組織溶解后，再吸回腸內(nèi)的過程，稱為腸外消化。在同翅目昆蟲如介殼蟲和蟬等的消化道中，有一種特化的結(jié)構(gòu)濾室，濾室是吸取大量汁液昆蟲的一種適應(yīng)性構(gòu)造。嗉囊的形狀和位置(見下圖)，中腸和胃盲囊的結(jié)構(gòu)也有較大的變異（下頁圖FH）。取食汁液的昆蟲，常無前胃，整個(gè)消化道比較長，前腸前端及口前腔的食竇部分或咽喉部分常特化為強(qiáng)有力的吸泵。第二節(jié) 各類昆蟲消化道的變異昆蟲的消化道因種類和食性的不同，常有較大的變異。按開口的位置，可以區(qū)分為，上顎腺(mandibular gland)、下顎腺(maxillary gland)和下唇腺(labial gland)3類。墊上的內(nèi)膜特別薄，主要功能是吸回殘?jiān)械乃趾蜔o機(jī)鹽類。在回腸與直腸的交界處，有一圈由瓣?duì)钗镄纬傻闹蹦c瓣(rectal valve)，以調(diào)節(jié)殘?jiān)M(jìn)入直腸。后腸一般分為回腸(ileum)、結(jié)腸(colon)和直腸(rectum)3個(gè)部分。三、后腸的組織和機(jī)能后腸的組織結(jié)構(gòu)與前腸相似，只是肌肉的層次排列同中腸相似，即環(huán)肌在內(nèi)，縱肌在外，除直腸墊細(xì)胞外，大多數(shù)腸壁細(xì)胞都比較扁平。再生細(xì)胞：又稱原始細(xì)胞，是一種具有分裂增殖能力的小型細(xì)胞，多位于腸壁細(xì)胞的基部，主要功能是補(bǔ)充因分泌活動(dòng)而消耗的細(xì)胞，或在脫皮和化蛹過程中更新舊的腸壁細(xì)胞。細(xì)胞頂部內(nèi)陷成杯腔和杯頸，細(xì)胞質(zhì)少，核位于杯腔下方。可通過3種方式將消化酶分泌進(jìn)入腸腔，一種是頂端分泌，即將酶原?；蛞号輳捻敹宋⒔q毛間直接排入腸腔；另一種是局部分泌，即酶原粒集聚在細(xì)胞頂部或側(cè)面，由細(xì)胞膜包圍成囊泡，以胞吐的方式排入腸腔；第三種是全漿分泌，即含酶原的細(xì)胞脫離腸壁進(jìn)入腸腔，以細(xì)胞崩解的方式釋出消化酶。其頂端原生質(zhì)膜形成微絨毛(或稱條紋邊)，以增加細(xì)胞的表面積，提高對(duì)消化產(chǎn)物的吸收能力；基膜形成許多縱深的內(nèi)褶，內(nèi)含線粒體。圍食膜的主要功能：