【正文】 population outbreak），如海洋中的赤朝現(xiàn)象。 ? 較長期地維持在幾乎同一水平上，稱為種群平衡（ population equilibrium）。但是人們?yōu)榱艘私夥N群的增長和動態(tài)規(guī)律，往往從研究分析單種種群開始。 ? 在自然條件下，任何生物的種群與生物群落中的其他生物密切相關(guān)，不能從其中孤立開來。在單位時間內(nèi)，出生率與死亡率之差為增長率，也就是單位時間內(nèi)種群數(shù)量增加的百分數(shù)。種群的數(shù)量變動決定于出生率、死亡率、遷入和遷出，在一般情況下都假定遷入和遷出是平衡的。 5 種群的增長 ? 種群生態(tài)學(xué)歷來是最為活躍的領(lǐng)域。因此被稱為 3/2自疏法則。在高密度的樣方中，有些植株死亡了，于是種群開始出現(xiàn) “ 自疏現(xiàn)象 ” （ selfthinning）。 ? 最后產(chǎn)量恒值法則的原因是在高密度情況下植株之間的光、水、營養(yǎng)物的競爭十分激烈，在有限的資源中，植株的生長率降低，個體變小。這就是最后產(chǎn)量恒定法則。 密度效應(yīng) ? 密度效應(yīng)（ density effect） 在一定時間內(nèi)，當(dāng)種群的個體數(shù)目增加時，就必定會出現(xiàn)鄰接個體之間的相互影響，或稱為鄰接效應(yīng)（ the effect of neighbours）。 ? ③權(quán)利欲：改朝換代； ? ④雌雄等級制互相分開； ? ⑤優(yōu)勢個體的利他性：優(yōu)勢個體犧牲自我利益而增加其他個體獲得利益的行為稱為利他行為（ altruism）。主雄和次雄之間多有互助現(xiàn)象，如狒狒和黑猩猩等。這種等級制不因個體力量、外形和體重的大小以及是否傷殘而受影響。 ? ③循環(huán)式（ cyclic 或 tridic hierarchy） 或三角式。群體當(dāng)中的每個個體都有一定的社會地位，甲支配乙，乙支配丙，丙支配丁 …… 。如猴。 社會等級的類型 ? ①一長式（ despotic hierarchy） 或獨霸式。動物種群中各個個體之間的這種優(yōu)勢順序就稱為社會等級（ social hierarchys） 或優(yōu)勢順序（ dominance order）。 社會等級 ? 社會等級現(xiàn)象是社會組織的特征之一。 ? ④有利于某些動物提高學(xué)習(xí)效率，增加學(xué)習(xí)機會，取長補短。 集群的生態(tài)意義 ? 集群的生態(tài)學(xué)意義 ? ① 集群有利于提高捕食效率； ? ② 集群有利于共同防御敵害，共同警戒，分工協(xié)作，共同逃離或混亂效應(yīng)和共同防御敵害。 ? （ 3）最小種群原則：對于一些集群生活的動物種類，如果數(shù)量太小，低于集群的臨界下限，則該種群就不能正常生活，甚至不能生存。 ? 生物產(chǎn)生集群的原因 ? ① 對棲息地食物、光、溫、水等生態(tài)因子的共同需要； ? ② 對晝夜天氣或季節(jié)氣溫的共同反應(yīng)； ? ③ 繁殖的結(jié)果； ? ④ 被動運送的結(jié)果； ? 由于個體之間社會吸引力（ social attraction） 相互吸引的結(jié)果。如食物空間的競爭加劇，排泄物增多，產(chǎn)生心理和生理壓力等。 ? 容易保護幼體。 ? ②使種群分散，保證食物資源，預(yù)防因擁擠而造成壞影響。領(lǐng)域行為和面積往往隨生活史，尤其是繁殖節(jié)律而變化。領(lǐng)域面積受食物質(zhì)量的影響，食肉動物的領(lǐng)域面積較同樣體重的食草動物大，并且體重越大，這種差別也越大。具領(lǐng)域性種類在脊椎動物中最多，尤其是鳥獸，某些昆蟲也有之。這樣領(lǐng)域就能保障該種的一定個體或群體有一個最小的空間。如香魚具領(lǐng)域制，香魚對侵入到他們范圍的其他魚類不怎么關(guān)心，如同種動物進入狹窄的空間，則通過斗爭就形成攻擊等級。蜘蛛雖然攻擊接近于身邊的所有動物，但這不能稱為領(lǐng)域。 領(lǐng)域制 ? 領(lǐng)域制（ territory） 是指某種動物的個體或特定群體（配偶或家族）能防衛(wèi)的不讓同種其他成員侵入的地域。 ? ③ 單配偶制：動物中單配偶制是比較少見的，只有鳥類以一雄一雌制較普遍，例如鴛鴦、天鵝、單頂鶴和許多鳴禽。一只雄獸獨占雌獸少則 3只，多至 40只以上。通常雄獸首先到達繁殖基地（如巖岸，沙灘或大塊浮冰等），爭奪并保護領(lǐng)地。 婚配制度的類型 ? 按配偶數(shù)有單配偶制（ monogamy） 和多配偶制（ polygamy） ,后者又分一雄多雌制（ polygyny） 和一雌多雄制（ polyandry）。 ? 從高質(zhì)領(lǐng)域到低質(zhì)領(lǐng)域可視為一個連續(xù)的變化，在由高質(zhì)到低質(zhì)的變化過程中，單配偶制和多配偶制的相對利弊關(guān)系也隨之相應(yīng)變化。在這種情況下，一旦占有資源豐富領(lǐng)域的雄鳥有了配偶以后，未有配偶的孤雌鳥選擇配偶的困難會增加。由此可見，高質(zhì)而分布均勻的資源有利于產(chǎn)生一雄一雌的單配偶制。因為在一雄多雌制中，雄鳥要撫育多個雌鳥所產(chǎn)的雛鳥，這幾乎是不可能的。因此，選擇有利于形成一雄一雌制。 決定婚配制度類型的環(huán)境因素 ? 決定動物婚配制度的主要生態(tài)因素可能是資源的分布，主要是食物和營巢地在空間和時間上的分布情況。這些特征就成為人們劃分婚配制度亞類型的特征。在高等動物婚配關(guān)系中，一般雌性是限制者，雄性常常不易接近雌性，是被限制者。因為雌配子大，雄配子小，所以每次婚配中雌性的投資大于雄性。 ? 5．領(lǐng)域制 ? 6. 集群 ? 7. 社會等級 ? 8. 密度效應(yīng) 動物的婚配制度 ? 婚配制度是指種群內(nèi)婚配的各種類型。 ? 3．競爭：如食物的競爭，不同年齡、性別和狀態(tài)的個體食譜差異可緩解之。 4 種群中的種內(nèi)關(guān)系 ? 1．個體間聯(lián)絡(luò)：通過視覺、聽覺、觸覺和化學(xué)信息（代謝產(chǎn)物 —生物抑制和刺激作用；分泌物 —促進集群、性行為、照顧后代，回歸故鄉(xiāng)等）。因此，它可以敏感地反映出環(huán)境的細微變化，是特定種群對于環(huán)境質(zhì)量反應(yīng)的一個靈敏指標。 ? 一種生物的內(nèi)稟增長能力決定于該種生物的生育力 ﹑ 壽命和發(fā)育速率。 ? 內(nèi)稟增長能力是一種瞬時增長率，它也可以轉(zhuǎn)換為周限增長率（ finite rate of increase）。 ? rm 值精確值的計算方法，則要解如下方程式（ Euler方程）： ? ∞ ? ∑ erm﹒ x lx mx = 1 ? x=0 ? 這個方程式雖然很復(fù)雜，但可采用逐步逼近法求得精確值。 ? 前已敘及 ,內(nèi)稟增長能力只是代表在特定條件下具有穩(wěn)定年齡組配種群的最高瞬時增殖速率。種群的實際增長率是不斷地變化著的。將乘積相加，可求出總和∑Lx mx，稱為凈生殖率（ R0） （四）內(nèi)稟增長能力 ? 按照安德列沃斯和伯奇的定義，內(nèi)稟增長力（ innate capacity of increase）是：具有穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)的種群，在食物和空間不受限制，同種其他個體的密度維持在最適水平，在環(huán)境中沒有天敵，并在某一特定的溫度、濕度、光照和食物條件下，種群的最大瞬時增長率，一般以 rm表示。 （ 三）特定年齡生育率 （ mx）和凈生殖率 （ R0） ? Mx： 代表特定年齡出生率 ,它是各年齡組（天）平均每個雌體的產(chǎn)仔數(shù)。大多數(shù)生物居于 A、 B兩型之間。 ? （ 3） C型，凹型的存活曲線：幼體期死亡率很大，存活曲線驟然下降，但在度過此期以后，死亡率就低而穩(wěn)定，如魚類、牡蠣、寄生蟲等屬此。大多數(shù)生物屬此。如人類和大型哺乳動物。 ? 動物界中的存活曲線可劃分為三個基本類型。 存活曲線對研究種群的死亡過程是很有價值的。同時，女人的平均壽命較男人的更長一些，這也是人口曲線的特點。例如，下圖表示人口的存活曲線。表示隨年齡增加而存活率（或死亡率）變化的情況。 最后求出 ex,即 ex = Tx / nx,為平均生命期望，表示活到某年齡階段的動物，平均還能活多少年的估計值。生命表中只要有 nx或 dx的觀測值，就可以計算其他各欄，即： ? nx+1 = nx – dx ? qx = dx/nx ? lx=nx/n0 ? 但計算生命期望較復(fù)雜。 顯然，期望壽命計算要涉及到各年齡期中點的平均存活數(shù)（ Lx） 及其累加數(shù)（ Tx）兩項，它們與種群存活曲線的類型有關(guān)。 ? lx ： 為存活率，它表示每一年齡期開始時的存活比例，它是按照下面公式計算的： lx = nx / n0 ? dx ： 為死亡數(shù)，它表示從 X 到 X + 1期的死亡數(shù)，即： dx = nx nx+1 ? qx ： 為死亡率，它表示從 X 到 X + 1期的死亡率，即： qx = dx / nx ? Lx ： 各年齡期中點的平均存活數(shù)，其值等于（ nx + nx+1） /2 ? Tx ： 種群全部個體的平均壽命總和，其值等于將生命表中各年齡期中點的平均存活數(shù)自下而上累加所得的值，如 Tx = ∑Lx。 ? nx： 為 x期開始時的存活數(shù)。 ? 生命表有若干欄，即 ? X： 為年齡期，即按年齡的分段，此表是以年來劃分的，其它也可以按月 ﹑ 周或日來劃分。如藤壺的生命表。在魚類和鳥類研究中常用。這一類生命表的各年齡組都是在不同的年中經(jīng)歷過來的。生命表應(yīng)用較廣，作為生態(tài)學(xué)工作者應(yīng)該學(xué)會編制生命表的具體方法。前者是指某一時間間隔中的平均死亡率；后者則是指某一瞬間的死亡率率。 生物對減少死亡率的適應(yīng) 2 2．死亡率的計算 ? 死亡率也可分為絕對死亡率（ D）和相對死亡率（ d），計算公式分別為： ? D = △ Nn/△ t ? d =△ Nn/N△ t ? 式中 : N為種群的大小， △ Nn種群內(nèi)死亡的個體數(shù)， △ t為時間改變量或單位時間。 ? 水生生物的生長具有連續(xù)性和周期性，連續(xù)性生長是恒溫動物和生活條件穩(wěn)定的變溫動物的特性，溫帶及高緯度水體的變溫動物每年生長期有長有短。 ? ③ 休眠卵：輪蟲、枝角類、鹵蟲等。 ? 。 ? ，此時，隨著動物運動，卵也經(jīng)常受新鮮水流的沖洗。 ? 在自然條件下調(diào)查野生動物的種群死亡率比較困難，一般通過存活率而間接獲得。 ? 在實驗培養(yǎng)條件下，各種水生生物的最大壽命雖然相差很大，但是較之它們在自然界中可活的時間都大得多。 生態(tài)壽命 是指種群在特定環(huán)境條件下的實際平均壽命。種群的 生理壽命 是指種群處于最適條件下的平均壽命，而不是某個特殊個體可能具有的最長壽命。 ? 種群的死亡率也可以分為最低死亡率（ minimium mortality）和實際死亡率（生態(tài)壽命）。絕對死亡率指種群在單位時間內(nèi)死亡的總數(shù)；相對死亡率指死亡個體數(shù)對原有種群數(shù)量的百分比。如果d=0,則 b=ln(1+B)；假如 b≠d0,則 b=ln(1+E)/D。兩者的計算式為： ? B=E/D ? b = ln(1+B)或＝ ln(1+E) /D ? 式中： E為卵數(shù)與雌體數(shù)的比率（卵數(shù) /雌體數(shù)）； D 為卵的發(fā)育時間（ d）。 ? 在水生無脊椎動物的種群生態(tài)的研究中，更常用的是期限出生率（ finite birth rate）和瞬時出生率（ instantaneous birth rate），通常也以 B和 b表示。 2．出生率的計算 ? 出生率還可分為絕對出生率（ B,absolute birth rate）和相對出生率（ b, relative natality）。 （ 3）發(fā)育速度 ? 發(fā)育的快慢決定著性成熟的早晚和單位時間內(nèi)的生殖次數(shù)。 ? 動物一生的產(chǎn)卵（產(chǎn)幼）總數(shù)稱為總生殖量。 ? 環(huán)境的非生物因素也影響著生殖量。 ? 大多數(shù)動物的生殖量隨年齡或個體大小而增高，以后又隨個體開始衰老而下降。 （ 2）生殖量 ? 生殖量指每次生殖時產(chǎn)出后代的數(shù)量，可以用絕對生殖量－每個雌體每次產(chǎn)卵數(shù)（產(chǎn)幼數(shù)）和相對生殖量－雌性的單位體重每次產(chǎn)卵數(shù)來表示。許多水生動物在條件不利時進行有性生殖，形成遺傳性較多樣化的后代，以增強種群的適應(yīng)能力；而在條件好轉(zhuǎn)時進行無性生殖或單性生殖，其后代的遺傳性較單純，但繁殖速度加快。后一種情況是有機體最有效地利用生存條件的一種生態(tài)生理適應(yīng)。 （ 1） 繁殖方式 ? 水生生物的繁殖方式是多樣的，不但不同種類有不同的繁殖方式，同一種類也可能有幾種繁殖方式。至于種群中某些個體出現(xiàn)的超常生殖能力則不能代表種群的最大出生率。最大出生率是指種群處于最適條件下（不受任何生態(tài)因子的限制）的出生率；實際出生率則指在特定環(huán)境條件下的種群出生率 。 ? 出生率指種群中產(chǎn)生新個體的速率，可以用絕對值和相對值表示。 （一）出生率 （ natality） ? 出生率泛指任何生物產(chǎn)生新個體的能力。在生態(tài)學(xué)中，一般是以時間單位來表示率，即以變化量除以時間。一般在無法或難以確定種群的絕對密度時采用。 代入上式得N=191。 如上例的累積捕捉量為 65， 108， 142， 160， 172?；蛘咭圆东@量 6 10 14 160、 172為自變量 x， 依次捕獲量 64 3 1 12為應(yīng)變量 y， 具最小二乘法得直線方程 y = ， 由此可知，當(dāng) y=0時， x= ，結(jié)果與目測法相近。 ? 舉例：如在某一種群中連續(xù) 5次捕捉的誘捕量依次為 64 3 1 12?；蛘咭砸巡读康睦鄯e量為自變量 X,依次捕捉量為應(yīng)變量 Y,依最小二乘法得直線方程 Y=a – bX。 去除取樣法之一 ——回歸分