【正文】 ，或干涉 ? 干涉 :一個交換發(fā)生后，它往往會 影響 其鄰近交換的發(fā)生。 ? 例： eccvct三點(diǎn)測驗(yàn)中，ec和 ct基因間理論雙交換值應(yīng)為% %=%。 （ 4）繪圖， 標(biāo)出順序和距離。 （ 2）找出親本類型和雙交換類型，確定正確的基因次序。 (1)．確定基因在染色體上的位置： 以玉米 Cc、 Shsh和 Wxwx三對基因?yàn)槔? P 凹陷、非糯、 有色 飽滿、糯性、無色 shsh + + + + + + wxwx cc F1 飽滿、非糯、有色 凹陷、粒性、無色 +sh +wx +c shsh wxwx cc F1配子及 F2表型見下表： 根據(jù) F1的染色體基因型有三種可能性： 重組值： ? shc 間重組值 (RF) ? =（ 116+113+4+2)/6708=% ? wxsh間重組值 (RF) ? =（ 601+626+4+2） /6708=% wxc間重組值 (RF) =(601+626+116+113)/6708=% wxc間交換值 =RF wxc+2倍雙交換值=+ 2=% 基因直線排列定律 ? 兩邊基因?qū)﹂g的重組值等于另外兩個基因重組值之和減去兩倍的雙交換。 不能確定三個基因在染色體的順序 （二） 三點(diǎn)測驗(yàn)： 通過一次雜交和一次用隱性親本測交，同時測定三對基因在染色體上的位置，是基因定位最常用的方法。 兩點(diǎn)測驗(yàn)局限性： 1. 工作量大，需要作三次雜交，三次測交； 2. 不能排除雙交換的影響，準(zhǔn)確性不夠高。根據(jù)基因之間的交換值（或重組值），確定連鎖基因在染色體上的相對位置而繪制的一種簡單線性示意圖。 圖距 （ map distance)：兩個基因在染色體圖上距離的數(shù)量單位稱圖距。 ? 交換值與基因距離的關(guān)系，與連鎖強(qiáng)度的關(guān)系。一個交叉代表一次交換。 若處于同源染色體不同座位的兩個連鎖基因發(fā)生交換，即可導(dǎo)致此連鎖基因的重組。 ? 自由組合受生物染色體對數(shù)局限，而連鎖交換則受到其染色體本身長度的限制 二、交換和交換值 ? 交換的概念： ? 交換（ crossing over）：是指減數(shù)分裂時同源染色體之間遺傳物質(zhì)的互換，即一對同源染色體的非姊妹染色體在同一點(diǎn)上斷裂，互相對調(diào)某個片段后重新愈合起來。 （二）連鎖交換定律的基本內(nèi)容： ? 基本內(nèi)容 : ? 處在同一染色體上的兩個或兩個以上基因遺傳時，聯(lián)在一起的頻率大于重新組合的頻率。 ? P CSh/CSh csh/csh ↓ ? F1 CSh/csh csh/csh ↓ F2 CSh Csh cSh csh/ csh 4023 149 152 4035 ? 結(jié)果： （ 1）測交比例不符合 1∶1∶1∶1 。 (inplete linkage)： ? 指 連鎖基因的雜種 F1不僅 產(chǎn)生親本類型的配子，還會產(chǎn)生重組型配子。 ?如是 雌果蠅呢 ? 為什么 ? ? 雜種個體在形成配子時沒有發(fā)生非姊妹染色單體之間交換的連鎖遺傳。 果蠅的完全連鎖遺傳 ? 黑腹果蠅中 ? 灰體（ B）對黑體（ b）是顯性， ? 長翅（ V）對殘翅（ v）為顯性， ? 且都位于常染色體上。 互引相 (coupling phase)與 互斥相 (repulsion phase). 描述 親本 花色 花粉粒形狀兩個顯性性狀連在一起遺傳 P1紫花 ( 顯 ) 長花粉粒 ( 顯 )兩個隱性性狀連在一起遺傳 P2紅花 ( 隱 ) 圓花粉粒 ( 隱 )一個顯性性狀與另一個隱性性狀 P1紫花 ( 顯 ) 圓花粉粒 ( 隱 )一個隱性性狀與另一個顯性性狀 P2紅花 ( 隱 ) 長花粉粒 ( 顯 )相引相相斥相描述 親本 花色 花粉粒形狀兩個顯性性狀連在一起遺傳 紫花 顯 長花粉粒 顯兩個隱性性狀連在一起遺傳 紅花 隱 圓花粉粒 隱一個顯性性狀與另一個隱性性狀 紫花 顯 圓花粉粒 隱一個隱性性狀與另一個顯性性狀 紅花 隱 長花粉粒 顯相引相相斥相引入兩個概念 一、果蠅的完全連鎖與不完全連鎖 完全連鎖 ? 如果 連鎖基因的 雜種 F1(雙雜合體 )只產(chǎn)生兩種親本類型的配子，而 不產(chǎn)生非親本類型的配子 ，就稱為完全連鎖 。 為什么不是9:3:3:1? 紫花、圓花粉粒 紅花、長花粉粒 結(jié)果 : ? F2四種表現(xiàn)型個體數(shù)的比例與 9:3:3:1相差很大，并且 兩親本性狀組合類型 (紫圓和紅長 )的實(shí)際數(shù)高于理論數(shù)，而兩種新性狀組合類型 (紫長和紅圓 )的實(shí)際數(shù)少于理論數(shù)。 香豌豆 (Lathyrus odoratus)兩對相對性狀雜交試驗(yàn) . ? 花色： 紫花 (P)對 紅花 (p)為顯性； ? 花粉粒形狀： 長花粉粒 (L)對圓花粉粒 (l)為顯性。 實(shí)際例子： ? 玳瑁貓 ? 人類：缺乏葡萄糖 6磷酸脫氫酶 (G6PD) 三、 X染色體隨機(jī)失活的分子機(jī)制 ? 大多數(shù)的 X連鎖基因在胚胎早期發(fā)育過程中表現(xiàn)為穩(wěn)定的轉(zhuǎn)錄失活，但并非整條 X染色體上的所有基因均失活； ? 在失活的 X染色體上，表達(dá)的基因（逃避失活）與失活基因是穿插排列的； ? 在 X 染色體上存在一個特異性失活位點(diǎn)，即 X失活中心（ X inactivation center,XIC）。 ? 3） X染色體失活發(fā)生在胚胎早期，大約在妊娠的第 16天（合子細(xì)胞增殖到 56千個細(xì)胞時）。 lyon假說的要點(diǎn)如下： ? 1）雌性哺乳動物體細(xì)胞內(nèi)僅有一條 X染色體是有活性的，另一條 X染色體在遺傳上是失活的。 ? ②果蠅：雄性的 X染色體超活性。 雞的伴性遺傳 ? ZbW ZBZB ? 正常 (雌 ) 蘆花(雄 ) ↓ ZBW ZBZb 蘆花 (雌 ) 蘆花 (雄 ) ↓ 近親繁殖 ZBZB ZBZb 蘆花 (雄 ) 蘆花 (雄 ) ZBW ZbW 蘆花 (雌 ) 正常 (雌 ) ? 生產(chǎn)實(shí)踐上： ZBW ZbZb 蘆花 (雌 ) 正常 (雄 ) ? ZBZb ZbW 蘆花 (雄 ) 正常 (雌 ) （ 3）女蔞菜寬葉基因 B的伴性遺傳 ? 如女蔞菜 :xy型 ? B為闊葉 ? b為細(xì)葉 ? ① XBXB X XbY ? 子一代全是 XBY(雄 Xb配子致死 ) ? ② XBXb X XBY ? XBXB XBXb XBY XbY 第三節(jié) 劑量補(bǔ)償效應(yīng)及其分子機(jī)制 ? 一、性染色質(zhì)體（ Barr小體） ? 1949年， Barr發(fā)現(xiàn)，在間期細(xì)胞核中， ? 巴氏小體，也稱為 X染色質(zhì) 二、劑量補(bǔ)償效應(yīng)與 Lyon假說 ? 劑量補(bǔ)償效應(yīng)是指在 XY性別決定機(jī)制的生物中，使性連鎖基因在兩種性別中有相等或近似相等的有效劑量的