【正文】 （4）發(fā)生齲齒鞭毛(flagellum,復(fù)flagella)1) 概念 P29某些細(xì)菌細(xì)胞表面著生的一至數(shù)十條長(zhǎng)絲狀、螺旋形附屬物，具有推動(dòng)細(xì)菌運(yùn)動(dòng)功能，為細(xì)菌的“運(yùn)動(dòng)器官”。5）功能（1）保護(hù)作用（保護(hù)菌體免受干旱損傷；防止噬菌體的吸附和裂解；保護(hù)致病菌免受宿主白細(xì)胞吞噬。（2）在固體培養(yǎng)基上形成表面濕潤(rùn)、粘液狀的光滑型菌落，即S型菌落。4）特性（1）對(duì)染料親和力低。糖被按其有無(wú)固定層次、層次厚薄又可細(xì)分為莢膜（capsule或macrocapsule，大莢膜）、微莢膜(microcapsule)、粘液層(slimelayer)和菌膠團(tuán)(zoogloea)。伴孢晶體→鱗翅目幼蟲口服→伴孢晶體在腸道迅速溶解（中腸 pH ）→吸附于上皮細(xì)胞，引起滲透性喪失，腸道穿孔→腸道中的堿性溶液進(jìn)入血液，后者 pH升高，昆蟲全身麻痹而死亡9）細(xì)菌的其他休眠構(gòu)造 (參見周德慶P26)孢囊(cyst)：營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞外壁加厚、細(xì)胞失水形成抗干旱、紫外線和電離輻射，但不抗熱的圓形休眠體。特點(diǎn)：不溶于水，對(duì)蛋白酶類不敏感；容易溶于堿性溶劑。）④有些產(chǎn)芽孢細(xì)菌可伴隨產(chǎn)生有用的產(chǎn)物，如抗生素（短桿菌肽、桿菌肽等）。（如蠟狀芽孢桿菌中的丙氨酸消旋酶附著在芽孢衣上時(shí)抗熱，與芽孢衣分離后不抗熱。⑥與所含的一些酶有關(guān)。核心部分的細(xì)胞質(zhì)卻變得高度失水，因此，具極強(qiáng)的耐熱性。3）形成條件A. 由菌種的遺傳特性決定B. 所需條件因種而異必需的養(yǎng)料（碳源和/或氮源）耗盡而停止生長(zhǎng)時(shí)（既進(jìn)入穩(wěn)定期時(shí)）形成；富含有機(jī)氮的培養(yǎng)基（蘇云金芽孢桿菌）；培養(yǎng)基中加入Mn2+溫度改變 各種細(xì)菌有其形成芽孢的最適條件，包括pH、供氧情況、溫度、營(yíng)養(yǎng)、培養(yǎng)基中的離子濃度和種類等。產(chǎn)芽孢細(xì)菌的保藏多用其芽孢。，不是繁殖體。2）芽孢的特點(diǎn) P25（熱、干燥、輻射等）。其固定在蛋白質(zhì)膜的核心或支架上，而此核心或支架又與內(nèi)膜系統(tǒng)中的間體相連，起著阻止DNA旋轉(zhuǎn)的屏障作用，以確保結(jié)構(gòu)域在拓?fù)鋵W(xué)上相互獨(dú)立。（6）質(zhì)粒（plasmid）（放第八章“微生物學(xué)遺傳學(xué)”講）核區(qū)（nuclear region or area）又稱核質(zhì)體，原核，擬核、核基因組、細(xì)菌染色體無(wú)核膜、無(wú)固定形態(tài)的原始細(xì)胞核細(xì)菌染色體DNA：1個(gè)環(huán)狀雙鏈（通常），高度折疊細(xì)菌染色體DNA也與一些堿性蛋白結(jié)合（不是組蛋白，稱為類組蛋白），這種結(jié)合使DNA 得以超螺旋，具有穩(wěn)定細(xì)菌染色體DNA 、適應(yīng)和調(diào)節(jié)DNA復(fù)制、轉(zhuǎn)錄、轉(zhuǎn)譯的作用。（5）核糖體（ribosome）原核生物核糖體的沉降系數(shù)是70S 50S大亞基 30S小亞基在細(xì)菌中，80%~90%核糖體串連在mRNA上，以多聚體的形式存在。二種蛋白質(zhì)相互交連，形成一個(gè)堅(jiān)硬的結(jié)構(gòu)，可耐受一定的壓力。藍(lán)細(xì)菌生長(zhǎng)時(shí)依靠細(xì)胞內(nèi)的氣泡而漂浮于湖水表面，并隨風(fēng)聚集成塊，常使湖內(nèi)出現(xiàn)“水花”。功能：調(diào)節(jié)細(xì)胞比重以使細(xì)胞漂浮在最適水層中獲取光能、O2和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)專性好氧的鹽桿菌屬（Halobacterium）的細(xì)菌，卻生活在含氧極少的飽和鹽水中，它們細(xì)胞中氣泡顯著，其作用被認(rèn)為是使菌體浮于鹽水表面，以保證細(xì)胞更接近空氣。實(shí)用前景：生產(chǎn)磁性定向藥物或抗體，制造生物傳感器等。功能：導(dǎo)向作用。（2）磁小體(megnetosome) P26趨磁細(xì)菌細(xì)胞中含有的大小均勻、數(shù)目不等的Fe3O4顆粒，外有一層膜包裹。（例如羥基丁酸分子呈酸性，而當(dāng)其聚合成聚β羥丁酸（ PHB）就成為中性脂肪酸了，這樣便能維持細(xì)胞內(nèi)中性環(huán)境，避免菌體內(nèi)酸性增高。微生物儲(chǔ)藏物的特點(diǎn)及生理功能：①不同微生物其儲(chǔ)藏性內(nèi)含物不同（例如厭氣性梭狀芽孢桿菌只含PHB，大腸桿菌只儲(chǔ)藏糖原，但有些光和細(xì)菌二者兼有）②微生物合理利用營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的一種調(diào)節(jié)方式：當(dāng)環(huán)境中缺乏能源而碳源豐富時(shí)，細(xì)胞內(nèi)就儲(chǔ)藏較多的碳源類內(nèi)含物，甚至達(dá)到細(xì)胞干重的50%，如果把這樣的細(xì)胞移入有氮的培養(yǎng)基時(shí)，這些儲(chǔ)藏物將被作為碳源和能源而用于合成反應(yīng)。功能：硫元素儲(chǔ)藏物；參與產(chǎn)能代謝和生物合成E. 藻青素（cyanophycin）氮源貯藏物，同時(shí)還兼有貯存能源的作用。C. 異染粒(metachromatic granules)，又稱迂回體或捩轉(zhuǎn)菌素（參見P26）用蘭色染料染色后呈紅紫色組成：無(wú)機(jī)偏磷酸的聚合物（一般在含磷豐富的環(huán)境下形成。B. 多糖類貯藏物（糖原粒和淀粉粒）在真細(xì)菌中以糖原為多糖原粒較小，不染色需用電鏡觀察，用碘液染成紅棕色，可在光學(xué)顯微鏡下看到。巨大芽孢桿菌（Bacillus megaterium）在含乙酸或丁酸的培養(yǎng)基中生長(zhǎng)時(shí)，細(xì)胞內(nèi)貯藏PHB可達(dá)其干重的60%。糖原：大腸桿菌、克雷伯氏菌、芽孢桿菌和藍(lán)細(xì)菌等 碳源及能源類 聚β羥丁酸（PHB）：固氮菌、產(chǎn)堿菌和腸桿菌等 硫粒：紫硫細(xì)菌、絲硫細(xì)菌、貝氏硫桿菌等貯藏物 氮源類 藻青素：藍(lán)細(xì)菌 藻青蛋白：藍(lán)細(xì)菌 磷源（異染粒）：迂回螺菌、白喉棒桿菌、結(jié)核分枝桿菌A. 聚β羥丁酸 ( polyβhydroxybutyrate, PHB) （P26）細(xì)菌特有的一種類脂性質(zhì)的碳源類貯藏物。內(nèi)含物膜在組成上各不相同，有些為蛋白質(zhì)，而另一些則包含脂類。細(xì)胞質(zhì)的主要成分為核糖體、貯藏物、酶類、中間代謝物、各種營(yíng)養(yǎng)物和大分子的單體等，少數(shù)細(xì)菌還有類囊體、羧酶體、氣泡或伴孢晶體等有特定功能的組分。不同看法：青霉素酶分泌、DNA復(fù)制、分配以及細(xì)胞分裂有關(guān)；“間體”僅是電鏡制片時(shí)因脫水操作而引起的一種贗像（5）古生菌細(xì)胞膜的獨(dú)特性和多樣性 參見周德慶p20① 古生菌與真細(xì)菌細(xì)胞膜中的磷脂有明顯差異真細(xì)菌：磷酸甘油酯古生菌：異戊二烯甘油醚② 古生菌細(xì)胞膜中存在著獨(dú)特的單分子層或單、雙分子層混合膜細(xì)胞質(zhì)和內(nèi)含物P25細(xì)胞質(zhì)（cytoplasm）是細(xì)胞質(zhì)膜包圍的除核區(qū)外的一切半透明、膠狀、顆粒狀物質(zhì)的總稱。流動(dòng)性：1）膜經(jīng)受一定程度變形而不被破壞 2）膜中各種成分按需要調(diào)整分布，表現(xiàn)出膜的多種功能不對(duì)稱性：保證膜的方向性功能 如：能量轉(zhuǎn)換中質(zhì)子梯度產(chǎn)生物質(zhì)的傳遞（３）細(xì)胞膜的生理功能（參見P 24）①物質(zhì)運(yùn)輸,選擇性地控制營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和代謝產(chǎn)物的運(yùn)送；②滲透屏障,維持細(xì)胞內(nèi)正常的滲透壓；③合成細(xì)胞壁和糖被的各種組分（肽聚糖、磷壁酸、LPS、莢膜多糖等）的重要基地；④膜上含有氧化磷酸化或光合磷酸化等能量代謝的酶系，是細(xì)胞的產(chǎn)能場(chǎng)所；⑤鞭毛基體的著生部位和鞭毛旋轉(zhuǎn)的供能部位；（４）間體（mesosome）：細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)褶而形成的泡囊狀、管狀或?qū)訝畹臉?gòu)造。根據(jù)作用 功能蛋白：擔(dān)負(fù)生理機(jī)能（轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、電子傳遞蛋白、ATP合成酶、合成細(xì)胞壁及糖被的酶） 結(jié)構(gòu)蛋白：維持膜結(jié)構(gòu)根據(jù)分布 整合蛋白（integral protein）或內(nèi)嵌蛋白（intrinsic protein） 周邊蛋白（peripheral protein）或膜外蛋白(extrinsic protein)（２）結(jié)構(gòu)液態(tài)鑲嵌模型(fluid mosaic model) P24①膜的主體是脂質(zhì)雙分子層；②脂質(zhì)雙分子層具有流動(dòng)性；③整合蛋白因其表面呈疏水性，故可“溶”于脂質(zhì)雙分子層的疏水性內(nèi)層中；④周邊蛋白表面含有親水基團(tuán)，故可通過(guò)靜電引力與脂質(zhì)雙分子層表面的極性頭相連；⑤脂質(zhì)分子間或脂質(zhì)與蛋白質(zhì)分子間無(wú)共價(jià)結(jié)合；⑥脂質(zhì)雙分子層猶如一“海洋”，周邊蛋白可在其上作“漂浮”運(yùn)動(dòng)，整合蛋白則似“冰山”狀沉浸在其中作橫向移動(dòng)。甾醇類物質(zhì)由磷脂分子形成的雙分子膜中加入甾醇類物質(zhì)可以提高膜的穩(wěn)定性B. 膜蛋白約占細(xì)菌細(xì)胞膜的50%～70%，比任何一種生物膜都高，而且種類也多。膜的流動(dòng)性很大程度上取決于不飽和脂肪酸的結(jié)構(gòu)和相對(duì)含量。不飽和脂肪酸的雙鍵可導(dǎo)致膜結(jié)構(gòu)的變形。非極性尾則由長(zhǎng)鏈脂肪酸通過(guò)酯鍵連接在甘油的C1和C2位上組成，其鏈長(zhǎng)和飽和度因細(xì)菌種類和生長(zhǎng)溫度而異。觀察方法：質(zhì)壁分離后結(jié)合鑒別性染色在光學(xué)顯微鏡下觀察；原生質(zhì)體破裂；超薄切片電鏡觀察；電鏡觀察到的細(xì)胞質(zhì)膜，是在上下兩暗色層之間夾著一淺色中間層的雙層膜結(jié)構(gòu)，這與細(xì)胞膜的化學(xué)組成有關(guān)。古生菌細(xì)胞壁中沒有真正的肽聚糖，而是由假肽聚糖、糖蛋白或蛋白質(zhì)構(gòu)成。在低滲溶液中，原生質(zhì)體或球狀體因吸水膨脹并最終導(dǎo)致破裂而死亡；在等滲蔗糖溶液中，能得到原生質(zhì)體或球狀體。青霉素b內(nèi)酰胺環(huán)結(jié)構(gòu)與D丙氨酸末端結(jié)構(gòu)相似，從而能占據(jù)D丙氨酸的位置與轉(zhuǎn)肽酶結(jié)合，并將酶滅活，肽鏈之間無(wú)法彼此連接，抑制了細(xì)胞壁的合成。青霉素的殺菌作用作用原理：β內(nèi)酰胺環(huán)的結(jié)構(gòu)與肽聚糖單體五肽尾末端DAla DAla二肽結(jié)構(gòu)相近，因而可競(jìng)爭(zhēng)性地抑制轉(zhuǎn)肽酶的活性，抑制肽聚糖單體間的交聯(lián)，形成缺損的細(xì)胞壁。4）支原體(Mycoplasma)在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成的、適應(yīng)自然生活條件的無(wú)細(xì)胞壁的原核生物。3）球狀體(sphaeroplast) ，又稱原生質(zhì)球采用上述同樣方法，針對(duì)革蘭氏陰性細(xì)菌處理后而獲得的殘留部分細(xì)胞壁（外壁層）的球形體。特點(diǎn)：對(duì)環(huán)境條件變化敏感，低滲透壓、振蕩、離心甚至通氣等都易引起其破裂；有的原生質(zhì)體具有鞭毛，但不能運(yùn)動(dòng)，也不被相應(yīng)噬菌體所感染；在適宜條件（如高滲培養(yǎng)基）可生長(zhǎng)繁殖、形成菌落，形成芽孢。因英國(guó)李斯德（Lister）預(yù)防研究所首先發(fā)現(xiàn)而得名（1935年，念珠狀鏈桿菌 Streptobacillus moniliformis）大腸桿菌、變形桿菌、葡萄球菌、鏈球菌、分枝桿菌和霍亂弧菌等20多種細(xì)菌中均有發(fā)現(xiàn)，被認(rèn)為可能與針對(duì)細(xì)胞壁的抗菌治療有關(guān)?？讖娇s小，結(jié)構(gòu)更緊密孔徑增大，結(jié)構(gòu)變得疏松細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)與革蘭氏染色的關(guān)系 有人認(rèn)為物質(zhì)可通過(guò)粘合位點(diǎn)進(jìn)入細(xì)胞而不必穿越周周空間。周質(zhì)空間是進(jìn)出細(xì)胞的物質(zhì)的重要中轉(zhuǎn)站和反應(yīng)場(chǎng)所。脂蛋白(lipoprotein)是一種通過(guò)共價(jià)鍵使外膜層牢固地連接在肽聚糖內(nèi)壁層上的蛋白，分子量約為7200?？椎鞍祝╬orins）是由三個(gè)相同分子量（36000）蛋白亞基組成的一種三聚體跨膜蛋白，中間有一直徑約1nm的孔道，通過(guò)孔的開、閉，可對(duì)進(jìn)入外膜層的物質(zhì)進(jìn)行選擇。3）類脂A是革蘭氏陰性細(xì)菌致病物質(zhì)——內(nèi)毒素的物質(zhì)基礎(chǔ)；4）具有控制某些物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞的部分選擇性屏障功能；5）許多噬菌體在細(xì)胞表面的吸附受體；外膜蛋白(outer membrane protein) 嵌合在LPS和磷脂層外膜上的蛋白。也可依此用靈敏的血清學(xué)方法對(duì)病原菌進(jìn)行鑒定，在傳染病的診斷中有其重要意義。脂多糖（lipopolysaccharide，LPS）位于細(xì)胞壁最外層的一層較厚的類脂多糖類物質(zhì)(相對(duì)分子質(zhì)量在1 0000以上)由三部分組成：類脂A（內(nèi)毒素的主要成分）、核心多糖、O特異側(cè)鏈（O多糖，O抗原）O特異側(cè)鏈糖的種類、順序和空間構(gòu)型是菌株特異的，是抗原特異性的物質(zhì)基礎(chǔ)KDO：2酮3脫氧辛糖酸；Hep：L甘油D甘露庚糖；Man：甘露糖；Rha：鼠李糖；Gal：半乳糖；Abe：阿可比糖LPS層的主要功能：1）LPS結(jié)構(gòu)的多變，決定了革蘭氏陰性細(xì)菌細(xì)胞表面抗原決定簇的多樣性；根據(jù)LPS抗原性的測(cè)定，沙門氏菌(Salmonella)的抗原型多達(dá)2107種，一般都源自O(shè)特異側(cè)鏈種類的變化。D谷氨酸、D丙氨酸、mDAP在蛋白質(zhì)中未出現(xiàn)過(guò)。2）革蘭氏陰性細(xì)菌的細(xì)胞壁A、肽聚糖（參見P16）埋藏在外膜層之內(nèi)，是僅由1~2層肽聚糖網(wǎng)狀分子組成的薄層(2~3nm)，含量約占細(xì)胞壁總重的10%，故對(duì)機(jī)械強(qiáng)度的抵抗力較革蘭氏陽(yáng)性菌弱。用抗酸性染色（一種鑒別染色技術(shù)）對(duì)宿主體內(nèi)的分枝桿菌病原體（紅色，非抗酸性細(xì)菌呈蘭色）進(jìn)行檢測(cè)A族鏈球菌細(xì)胞壁中有特異性的M蛋白，它有抗吞噬作用。分支桿菌具有抗酸染色的特性，是由于細(xì)胞壁中含分支菌酸的緣故。貯藏磷元素；增強(qiáng)某些致病菌對(duì)宿主細(xì)胞的粘連、避免被白細(xì)胞吞噬以及抗補(bǔ)體的作用；革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌特異表面抗原的物質(zhì)基礎(chǔ)； 可作為細(xì)菌分類、鑒定的依據(jù)噬菌體的特異性吸附受體；能調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)自溶素(autolysin)的活力而調(diào)節(jié)細(xì)胞壁的增長(zhǎng)，防止細(xì)胞因自溶而死亡。磷壁酸的主要生理功能（自學(xué)）：p19細(xì)胞壁形成負(fù)電荷環(huán)境，增強(qiáng)細(xì)胞膜對(duì)二價(jià)陽(yáng)離子的吸收，提高膜結(jié)合酶的活力；二價(jià)陽(yáng)離子，特別是高濃度的Mg2+。其含量與培養(yǎng)條件關(guān)系不大。用稀酸或稀堿可以提取。 目前所知的肽聚糖已超過(guò)100種，在這一“肽聚糖的多樣性”中，主要的變化發(fā)生在肽橋上。但有些細(xì)菌的肽橋不是兩個(gè)短肽尾直接的連接，而是通過(guò)一個(gè)短肽作為肽橋連接于兩條短肽尾的氨基酸之間，例如金黃色葡萄球菌中的短肽為5個(gè)甘氨酸殘基組成。D型氨基酸和DAP可保護(hù)肽聚糖免受肽酶的水解。 （N—乙酰胞壁酸——原核生物所特有的已糖）肽聚糖單體由三部分組成：雙糖單位 四肽尾 肽 橋雙糖單位中的β1,4糖苷鍵很容易被溶菌酶(lysozyme)所水解，從而引起細(xì)菌因肽聚糖細(xì)胞壁的“散架”而死亡。 肽聚糖（peptidoglycan）：又稱粘肽(mucopeptide)、胞壁質(zhì)(murein)或粘質(zhì)復(fù)合物G+細(xì)菌的細(xì)胞壁 （mucoplex），是真細(xì)菌細(xì)胞壁中的特有成分。（三）構(gòu)造一般構(gòu)造：一般細(xì)菌都有的構(gòu)造特