【正文】 與水解是協(xié)同的，并調(diào)控著單向電子流。(4)還原性底物N2；(5)鎂離子用來(lái)形成Mg+ATP復(fù)合物。c. H+的還原固氮酶除能催化N2→NH3外，還具有催化2H+→H2反應(yīng)的氫酶活性：在缺乏N2的條件下：2H+ →H2 即將H+全部還原成H2。與丙酮酸形成丙氨酸，與α酮戊二酸形成谷氨酸，與草酰乙酸形成天冬氨酸等。(b) 產(chǎn)物去向：分子氮經(jīng)固氮酶催化后還原成NH3，并與相應(yīng)的酮酸結(jié)合而形成各種氨基酸，再進(jìn)一步可合成蛋白質(zhì)和其它有關(guān)化合物。(a) 固氮過(guò)程： 只有在不含有化合態(tài)氮的培養(yǎng)基上生長(zhǎng)，且提供ATP、還原力等條件下才能固氮。（氧不可逆破壞固氮酶組分的結(jié)構(gòu)，鐵蛋白比鉬鐵蛋白敏感，厭氧菌比好氧菌敏感；鐵蛋白在0~4℃下易失活。2)不同來(lái)源固氮酶的鐵蛋白和鉬鐵蛋白可以交叉組合，但親緣關(guān)系和生理類型近的互補(bǔ)組合能力強(qiáng)，反之，則不易組合或組合后不具催化性。 2) 固二氮酶還原酶（鐵蛋白）：由兩個(gè)大小相同的亞基構(gòu)成，分子量為60KD左右，每分子含1個(gè)[4Fe4S]原子簇，不含鉬原子，[4Fe4S]原子簇即為鐵蛋白的活性中心——電子活化中心。②Fld：是一種黃素蛋白，每分子Fld中含1分子FMN，不含金屬或不穩(wěn)態(tài)硫，在許多反應(yīng)中有取代Fd的功能。③ATP由呼吸、厭氧呼吸、發(fā)酵或光合磷酸化產(chǎn)生：ATP來(lái)源于底物水平磷酸化、氧化磷酸化、光合磷酸化；自生固氮菌能源少，因此固氮量低，共生固氮菌靠宿主供能，固氮量高。2) 種類固氮反應(yīng)的條件(1)ATP的供應(yīng)：①固氮過(guò)程需要消耗大量的能量：由于N=N分子中存在3個(gè)共價(jià)鍵，其結(jié)構(gòu)極端穩(wěn)固，要打開(kāi)就得花費(fèi)巨大能量。 必須生活在植物根際、葉面或動(dòng)物腸道等處才能進(jìn)行固氮的微生物稱為聯(lián)合固氮菌。2) 與非豆科植物共生固氮菌 又稱弗蘭克氏菌（，分類為放線菌目，弗蘭克氏菌科，弗蘭克氏菌屬），好氧或兼性好氧，寄生于木本植物，共生結(jié)瘤情況與豆科植物結(jié)瘤相似，固氮場(chǎng)所是弗蘭克氏菌絲變成片段后膨大成的棒狀、囊泡狀結(jié)構(gòu)。與豆科共生為根瘤菌，與非豆科共生是放線菌。能獨(dú)立進(jìn)行固氮的微生物就叫自生固氮菌。(1)特點(diǎn)：①種類多；②皆為原核生物和古生菌類；③生理類型多； ④分布廣；⑤分類高度分散；⑥其共同特征是都含有固氮酶，都具有固氮活性，固氮過(guò)程厭氧。研究生物固氮的意義(1)可在常溫常壓下進(jìn)行固氮反應(yīng)；(2)生物固氮量高，不流失、不污染、利用率高；(3)化學(xué)模擬生物固氮，爭(zhēng)取常溫常壓下合成氨，可為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)開(kāi)辟肥源；(4)加深對(duì)生命起源和生物共生作用的認(rèn)識(shí)。厭氧乙酰輔酶途徑這種CO2的固定機(jī)制主要存在于乙酸菌、硫酸鹽還原菌和產(chǎn)甲烷菌等化能自養(yǎng)細(xì)菌中。特征酶為磷酸核酮糖激酶和核酮糖羧化酶。除了綠色植物、藍(lán)細(xì)菌和絕大多數(shù)光合細(xì)菌外，還包括全部好氧性的化能自養(yǎng)菌：硫細(xì)菌、鐵細(xì)菌和硝化細(xì)菌，因此十分重要。這類微生物的種類很多，如細(xì)菌中的醋桿菌屬、 固氮菌屬、產(chǎn)氣腸桿菌、脫氮副球菌、熒光假單胞菌和紅螺菌屬等，真菌中的酵母屬、黑曲霉和青霉屬等。④生理意義；。合成草酰乙酸（OA）的回補(bǔ)順序 缺少OA則乙酰CoA不能進(jìn)入TCA循環(huán)，從而不能產(chǎn)能或形成其他中間代謝產(chǎn)物。（二）代謝物回補(bǔ)順序又稱補(bǔ)償途徑或添補(bǔ)途徑，是指能補(bǔ)充兼用代謝途徑中因合成代謝而消耗的中間代謝物的反應(yīng)。②在分解與合成代謝途徑的相應(yīng)代謝步驟中，往往還包含了完全不同的中間代謝物。第二節(jié) 分解代謝和合成代謝的聯(lián)系一、分解代謝途徑和合成代謝途徑的聯(lián)系（一）兩用代謝途徑概念：凡在分解代謝和合成代謝中具有雙重功能的途徑，就稱兩用代謝途徑。細(xì)菌視紫紅質(zhì)能吸收光能，并在光量子的驅(qū)動(dòng)下起著質(zhì)子泵的作用，即將反應(yīng)中產(chǎn)生的H+推出細(xì)胞膜外，使紫膜內(nèi)外造成一個(gè)質(zhì)子梯度差。（3）嗜鹽菌紫膜的光介導(dǎo)ATP合成——紫膜光合磷酸化：是一類必須在高鹽(—)環(huán)境中才能生長(zhǎng)的古細(xì)菌，它們廣泛分布在鹽湖、曬鹽場(chǎng)或鹽腌海產(chǎn)品上。（2）非循環(huán)光合磷酸化 1)生理類群：各種綠色植物、藻類和藍(lán)細(xì)菌。專性厭氧，專性光合，硫化物為供氫體，胞外積累硫。光能自養(yǎng)。光能異養(yǎng)。在其代謝過(guò)程中，只能以還原態(tài)的H2S、H2或有機(jī)物作為氫供體，光合作用不產(chǎn)生氧氣。）（1）循環(huán)光合磷酸化 循環(huán)光合磷酸化是一種存在于厭氧光合細(xì)菌中的、在光驅(qū)動(dòng)下通過(guò)電子的循環(huán)式傳遞而產(chǎn)生ATP的磷酸化。生理類群——光能營(yíng)養(yǎng)型生物產(chǎn)能機(jī)制——光合磷酸化 由光照引起的電子傳遞與磷酸化作用相偶聯(lián)而生成ATP的過(guò)程成為光合磷酸化。葉綠素（主要色素）：捕獲能量與光反應(yīng)中心　光合色素　　　　 類胡蘿卜素（輔助色素）：只捕能并傳至葉綠素 光合作用　　　　 光反應(yīng)：光合色素吸收光能并轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的能量轉(zhuǎn)換反應(yīng)。（二）光能自養(yǎng)菌的生物氧化和產(chǎn)能藍(lán)細(xì)菌與高等植物相同，含葉綠素a, b, 其余含菌綠素，有光合膜?！　　　?CU2S+ 2Fe2(SO4)3 →2CUSO4 + 4FeSO4 +S　　　　 FeS2 +7Fe2(SO4)3 +8H2O →15FeSO4 + 8H2SO4（3）氫細(xì)菌兼性自養(yǎng)菌?！　　　?S2→S→SO32→SO42由于產(chǎn)硫酸，會(huì)引起金屬腐蝕，也可用于濕法冶金?；芗戳蚧?xì)菌。（3）產(chǎn)能效率即P/O比一般要比異養(yǎng)微生物更低。由脫氫酶或氧化還原酶催化的無(wú)機(jī)底物脫氫或電子后，直接進(jìn)入呼吸鏈傳遞。③發(fā)酵中的產(chǎn)能反應(yīng) —— 底物水平磷酸化底物水平磷酸化是指在生物氧化過(guò)程中產(chǎn)生一些含有高能磷酸鍵的化合物如TCA循環(huán)中的GTP，EMP途徑中的1，3—二磷酸甘油酸、PEP等，并且這些高能磷酸化合物的高能磷酸鍵鍵能可以直接偶聯(lián)ATP合成。stickland反應(yīng)的產(chǎn)能效率很低，每分子氨基酸僅產(chǎn)1個(gè)ATP。3)通過(guò)ED途徑進(jìn)行的發(fā)酵 —細(xì)菌的同型酒精發(fā)酵細(xì)菌同型酒精發(fā)酵，ED途徑進(jìn)行，產(chǎn)生2分子乙醇。CH3CHOHCOOH＋3H12O6＋ADP+Pi→CH3CHOHCOOH＋CH3CH2OH＋CO2+ATP雙歧桿菌途徑：將2分子葡萄糖發(fā)酵為2分子乳酸和3分子乙酸，并產(chǎn)生5分子ATP，總反應(yīng)式為： 2C6如腸膜狀明串珠菌Leuconostoc mesenteroides總反應(yīng)式： 　　異型：G+ADP+Pi → 1乳酸+乙醇+CO2+ATP真菌：丙酮酸→ 2分子乙醇→琥珀酸→延胡索酸 →蘋(píng)果酸 → 乳酸 b）類型：經(jīng)典途徑：1分子葡萄糖發(fā)酵產(chǎn)生1分子乳酸，1分子乙醇和1分子CO2，并且只產(chǎn)生1分子ATP。4(ADP+Pi)→3CH3COOH+4ATP 2）通過(guò)HMP途徑的發(fā)酵a）概念：凡葡萄糖發(fā)酵后除主要產(chǎn)生乳酸外，還產(chǎn)生乙醇、乙酸和CO2等多種產(chǎn)物的發(fā)酵稱異型乳酸發(fā)酵。 總反應(yīng)式：C6H12O6厭氧性的醋酸細(xì)菌進(jìn)行的是厭氧性的醋酸發(fā)酵，其中熱醋酸梭菌能通過(guò)EMP途徑發(fā)酵葡萄糖，產(chǎn)生3Ｍ醋酸。f. 醋酸發(fā)酵 好氧性的醋酸細(xì)菌進(jìn)行的是好氧性的醋酸發(fā)酵，在有氧條件下，能將乙醇直接氧化為醋酸，是醋酸細(xì)菌的好氧性呼吸，其氧化過(guò)程是一個(gè)脫氫加水的過(guò)程。不同種類因酶系統(tǒng)不同，最終產(chǎn)物除丁酸外，還有其他產(chǎn)物。傷寒桿菌無(wú)甲酸脫氫酶，只產(chǎn)酸不產(chǎn)氣。(c) 另外，甲酸只在堿性環(huán)境下積累（）,，不產(chǎn)甲酸， HCOOH → CO2+H2。(b) 甲基紅（）反應(yīng)腸桿菌產(chǎn)酸多，,甲基紅由黃變紅，反應(yīng)陽(yáng)性。其中兩個(gè)重要的鑒定反應(yīng)：(a) V．P．實(shí)驗(yàn)（VagexProskauer）產(chǎn)氣氣桿菌產(chǎn)2，3丁二醇比較多，堿性條件下可氧化為二乙酰，再與肌酸或胍類衍生物縮合成紅色物質(zhì)，若加入α萘酚、肌酸可促進(jìn)反應(yīng)，此稱VP反應(yīng)。G+2ADP+2Pi → 2乳酸+2ATP由丙酸細(xì)菌Propionibacterium，與乳酸細(xì)菌相似，發(fā)酵產(chǎn)物有丙酸、乙酸、CO2。在此過(guò)程中，有機(jī)物是氧化基質(zhì)，又是最終氫受體，且是未徹底氧化產(chǎn)物，結(jié)果仍積累有機(jī)物，產(chǎn)能少。其特點(diǎn)是底物按常規(guī)途徑脫氫后，經(jīng)部分呼吸鏈遞氫，最終由氧化態(tài)的無(wú)機(jī)物（個(gè)別是有機(jī)物延胡索酸等）受氫。無(wú)氧呼吸（1）概念：無(wú)氧呼吸又稱厭氧呼吸，