真核細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)、蛋白質(zhì)分選與膜泡運(yùn)輸,教輔-文庫(kù)吧資料
2025-05-20 03:05本頁(yè)面
【正文】 組成過(guò)氧化物酶體的蛋白均由核基因編碼 ， 主要在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì) 中合成 ， 然后轉(zhuǎn)運(yùn)到過(guò)氧化物酶體中 。 因涉及乙醛酸循環(huán) ， 又稱乙醛酸循環(huán)體 。 在植物中： ① 參與光呼吸 ， 將光合作用的副產(chǎn)物乙醇酸氧化為乙醛酸和過(guò)氧化氫 。 ? RH2+O2→ R+H2O2 H2+H2O2→ R+2H2O 過(guò)氧化物酶體與溶酶體的區(qū)別 過(guò)氧化物酶體的特征： ⑴和溶酶體形態(tài)大小類似，所含尿酸氧化酶等呈晶格狀結(jié)構(gòu)； ⑵含有氧化酶類； ⑶內(nèi)環(huán)境 pH值為 7左右； ⑷酶在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成，經(jīng)分選與裝配形成； ⑸識(shí)別的標(biāo)志酶為過(guò)氧化氫酶。 ? 特點(diǎn)： 含過(guò)氧化氫酶 （ 標(biāo)志酶 ） 和一至多種依賴黃素 （ FAD） 的氧化酶 ， 已發(fā)現(xiàn) 40多種氧化酶 。 動(dòng)物細(xì)胞中的過(guò)氧化物酶體 植物細(xì)胞中的過(guò)氧化物酶體 結(jié)晶狀的核心 ? Rhodin 1954年發(fā)現(xiàn)于鼠腎小管上皮細(xì)胞 。 ? 在細(xì)胞質(zhì)膜上也存在依賴于鈣離子的 M6P受體 ， 同樣可 與胞外的溶酶體酶結(jié)合 ， 通過(guò)受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用 ， 將 酶送至前溶酶體中 ， M6P受體返回細(xì)胞質(zhì)膜 ， 反復(fù)使用 。 溶酶體酶的 M6P分選途徑 ? M6P受體蛋白 (M6P receptor protein) M6P受體蛋白是高爾基反面網(wǎng)絡(luò)上的膜整合蛋白，能夠識(shí)別溶酶體水解酶上的 M6P信號(hào)并與之結(jié)合，從而將溶酶體的酶蛋白分選出來(lái)。 The recognition of a lysosomal hydrolase in Golgi and mannose phosphorylation ● 磷酸化反應(yīng) 反應(yīng)中磷酸基的供體是 UDPN乙酰葡萄糖胺 (Nacetyglucosamine， GlcNAc), 甘露糖殘基磷酸化的位點(diǎn)是第六位碳原子。 ?信號(hào)斑 (signal patch) 溶酶體酶蛋白多肽形成的一個(gè)特殊的三維結(jié)構(gòu)，它是由三段信號(hào)序列構(gòu)成的，可被磷酸轉(zhuǎn)移酶特異性識(shí)別。 二、溶酶體的功能 ? 溶酶體 酶 是 在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成 并 經(jīng) N連接的糖基化修飾 ，然后 轉(zhuǎn)至高爾基體， 在高爾基體的 順面膜囊 中 寡糖鏈 的 甘露糖殘基 發(fā)生 磷酸化形 成 M6P， 在高爾基體的 反面膜囊 和 TGN膜 上 存在 M6P受體 ，將溶酶體的酶與其它蛋白 區(qū)分 開來(lái)，并得以 濃縮 ，最后以 出芽 的方式 轉(zhuǎn)運(yùn) 至溶酶體中。 殘余小體可通過(guò) 類似胞吐 的方式將內(nèi)容物排除細(xì)胞。 ? 進(jìn)入 次級(jí)溶酶體的物質(zhì) 經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的消化后，小分子物質(zhì)可通過(guò)其膜上的載體蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中，供細(xì)胞代謝利用。溶酶體膜 在成分上也與其它生物膜不同： ⑴ 嵌有 質(zhì)子泵 ，借助水解 ATP釋放出的能量將 H+泵入溶酶體內(nèi)，以形成和維持酸性的內(nèi)環(huán)境； ⑵ 具有 多種載體蛋白 用于水解的產(chǎn)物向外轉(zhuǎn)運(yùn)； ⑶ 膜蛋白高度糖基化 ，可能有 利于防止自身膜蛋白的降解。 （一）溶酶體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與類型 ? 初級(jí) 溶酶體 呈球形 不含明顯的顆粒物質(zhì)，外面由一層 脂蛋白膜圍繞 。 （一） 溶酶體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與類型 （二） 溶酶體的功能 （三） 溶酶體的發(fā)生 （四） 溶酶體與過(guò)氧化物酶體 ? 溶酶體 （ lysosome） 是單層膜圍繞 、 內(nèi)含多種酸性水解酶類的囊狀細(xì)胞器 ， 其主要功能是進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)的消化作用 。溶酶體是 單層膜 圍繞、內(nèi)含多種 酸性水解酶類 的 囊泡狀細(xì)胞器 。 Peroxisome由 Rhodin 1954在鼠腎小管上皮細(xì)胞中發(fā)現(xiàn) 。 蛋白質(zhì)糖基化的特點(diǎn)及其生物學(xué)意義 ?無(wú)生物活性的蛋白質(zhì) ?高爾基體 ?切除 N端或兩端的序列?成熟的多肽 ； ?蛋白質(zhì)前體 ?高爾基體 ?水解 ?同種有活性的多肽 ， 如神經(jīng)肽 等； ?含有不同信號(hào)序列的蛋白質(zhì)前體 ?高爾基體 ?加工成不同的產(chǎn)物； ?同一種蛋白質(zhì)前體 ?不同細(xì)胞以不同的方式加工 ?不同的多肽 ； 加工方式多樣性的可能原因： ① 確保小肽分子的有效合成； ② 彌補(bǔ)缺少包裝并轉(zhuǎn)運(yùn)到分泌泡中的必要信號(hào)； ③ 有效地防止這些活性物質(zhì)在合成它的細(xì)胞內(nèi)起作用 。 對(duì)多數(shù)分選的蛋白質(zhì)來(lái)說(shuō) ， 糖基化并非作為蛋白質(zhì)的分選信號(hào) 。 ? 糖蛋白寡糖鏈的合成與加工都沒有模板 ， 靠不同的酶在細(xì)胞不同間隔中經(jīng)歷復(fù)雜的加工過(guò)程才能完成 。 在肝細(xì)胞中溶酶體酶還存在不依賴于 M6P的另一種分選途徑 。 ?高爾基體與細(xì)胞的分泌活動(dòng) ?蛋白質(zhì)的糖基化及其修飾 ?蛋白酶的水解和其它加工過(guò)程 1. 高爾基體與細(xì)胞的分泌活動(dòng) ?參與細(xì)胞分泌活動(dòng) ： rER上合成的蛋白質(zhì) ?進(jìn)入 ER腔?COPⅡ 運(yùn)輸泡 ?進(jìn)入 CGN ?在 medial Golgi中加工 ?在TGN形成分泌泡 ?運(yùn)輸與質(zhì)膜融合 、 排出 。其順面一側(cè)的囊泡可能是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與高爾基體之間的物質(zhì)運(yùn)輸小泡，稱之為或稱管狀小泡叢 VTCs。 ? TGN的主要功能： ① 參與蛋白質(zhì)的分類與包裝、運(yùn)輸；② 某些 “ 晚期 ” 的蛋白質(zhì)修飾（如唾液酸化、蛋白質(zhì)酪氨酸殘基的硫酸化及蛋白原的水解加工）在蛋白質(zhì)與脂類的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中的 “ 瓣膜 ” 作用，保證單向轉(zhuǎn)運(yùn) 。 ?多數(shù)糖基修飾；糖脂的形成；與高爾基體有關(guān)的多糖的合成 。 囊腔 二、高爾基體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能 高爾基體是有極性的細(xì)胞器：位置 、 方向 、 物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)與生化極性；高爾基體至少由互相聯(lián)系的 4個(gè)部分 組成 ， 每一部分又可能劃分出更精細(xì)的間隔 高爾基體 順面膜囊 （ cis ） 或順面網(wǎng)狀結(jié)構(gòu) （ CGN） ?順面膜囊是中間多孔而呈連續(xù)分支狀的管網(wǎng)結(jié)構(gòu)。 二硫鍵形成 氧化脫氫 非正確折疊帶型 重新整理帶型 ? 類固醇激素的合成：生殖腺內(nèi)分泌細(xì)胞和腎上腺皮質(zhì)； ? 肝細(xì)胞的解毒作用 （ Detoxification）： 肝細(xì)胞中存在細(xì)胞色素 P450家族酶系，在這些酶的作用下，可以將不溶于水的有毒物質(zhì)和代謝產(chǎn)物處理為溶于水的物質(zhì)，通過(guò)尿液排出體外； ? 儲(chǔ)存鈣離子： 肌質(zhì)網(wǎng)膜上的 Ca2+ATP酶將細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中Ca2+ 泵入肌質(zhì)網(wǎng)腔中 。 ? 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔是非還原性的內(nèi)腔 ， 易于二硫鍵形成； ? 正確折疊涉及駐留蛋白：具有 KDEL（ 賴天谷亮 ） 或 HDEL（ 組天谷亮 ） 信號(hào)蛋白 二硫鍵異構(gòu)酶 （ protein disulfide isomerase， PDI） 切斷二硫鍵 ， 幫助新合成的蛋白重新形成二硫鍵并處于正確折疊的狀態(tài) 。 儲(chǔ)藏方式 活動(dòng)方式 脂類耦聯(lián)的寡聚糖 ? 不同的蛋白質(zhì)在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)停留的時(shí)間長(zhǎng)短不一 。 . 糖基化伴隨多肽合成同時(shí)進(jìn)行，是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中最常見的蛋白質(zhì)修飾。 糖基化的作用 : 。 膽堿磷酸酯轉(zhuǎn)移酶 甘油磷脂 磷脂酰膽堿 甘油磷脂 磷脂酸鹽 二磷酸甘油酯 ?；D(zhuǎn)移酶 磷脂轉(zhuǎn)位因子 ? 合成的磷脂 由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)向其它膜轉(zhuǎn)運(yùn)主要有兩種方式： ⑴ 以出芽的方式轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基體、溶酶體和細(xì)胞膜上； ⑵ 憑借水溶性的載體蛋白－磷脂轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（ phospholipid exchange proteins， PEP） 在膜之間轉(zhuǎn)運(yùn)磷脂 。合成磷脂所需要的三種酶（?；D(zhuǎn)移酶、磷酸酶、膽堿磷酸轉(zhuǎn)移酶）都定位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上。 有些蛋白質(zhì)剛合成不久便轉(zhuǎn)移至內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上 ， 繼續(xù)進(jìn)行蛋白
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