【正文】 血紅蛋白具有的氨基酸序列，在歷經(jīng)漫長歲月的分歧進化過程中，會發(fā)生各種置換，從而衍生出的物種會有不同的氨基酸序列；并且 認為，兩個物種在同一蛋白質(zhì)分子中的氨基酸相異的數(shù)目（即發(fā)生置換的數(shù)目）與該兩種生物分歧的時間成比例。特別有意義的是，朱克坎德爾和鮑林（ Zuckerkandl amp。 第二方面是關(guān)于蛋 白質(zhì)一級結(jié)構(gòu)氨基酸序列的比較研究。于是，關(guān)于群體在分子水平上多態(tài)性的維持機制問題就成為當時進化遺傳學(xué)面對的重大課題。 一方面是關(guān)于同工酶的研究。 然而，它涉及到很多猜想，也極少用到定量方法，并且在前生物系統(tǒng)（即缺乏可復(fù)制基因的系統(tǒng)）信息傳遞過程的規(guī)律，目前還不清楚 。例如，種系發(fā)生知識對決定分子特征的變化順序是很必要的；相反，給定分子的變化模式和速率知識對試圖重建類群的進化史事很重要的。 這兩個研究領(lǐng)域似乎由不相關(guān)的研究項目組成，因為第一個研究領(lǐng)域的目的是要 闡明分子進化的原因和結(jié)果；而第二個研究領(lǐng)域是僅僅把分子用作工具，以重建有機體及其遺傳組份的演化史。 Dan Graur, 1991）的觀點， 分子進化包括兩個研究領(lǐng)域：（ 1）大分子進化；（ 2）基因和有機體進化史的重建。也就是說，那些引起現(xiàn)有表型發(fā)生 顯著改變的突變（替換）發(fā)生的頻率較那些無明顯表型效應(yīng)的突變（替換）發(fā)生頻率低。 （ 1） 分子進化速率的恒定性 如果以核酸和蛋白質(zhì)的一級結(jié)構(gòu)的改變，即分子序列中的核苷酸或氨基酸的替換數(shù)作為進化改變量的測度，進化時間以年為單位，那么生物大分子隨時間的改變（即分子進化速率）就象“物理學(xué)的振蕩現(xiàn)象”一樣，幾乎是恒定的。 我們通常所說的分子進化指的是后者。 下面就分子進化的含義、特點及其研究領(lǐng)域三方面進行闡述。第二個時期是七、八十年代 7 分子生物學(xué)知識和研究技術(shù)急速發(fā)展的時期，是現(xiàn)代生物學(xué)史上“小革命”時期（ F. 克里克語）。 分子進化學(xué)的發(fā)展，可以劃分為兩個時期。 進入 20 世紀 50 年代后，分子生物學(xué)的迅猛發(fā)展給包括進化在內(nèi)的生物科學(xué)的各個領(lǐng)域帶來了勃勃生機。 什么叫 分子進化 ？ 生物進化是以生物大分子為基礎(chǔ)的，只有從分子水平上研究生物進化才能觸及生物進化的本質(zhì)，同時也是我 們采用更加直接的手段研究生物進化成為可能。 1969年，美國人金（ J. L. King）和朱克斯（ T. H. Jukes）發(fā)表了“非達爾文主義進化”（ NonDarwinian Evolution），也以大量分子生物學(xué)資料闡述了這一學(xué)說。直生論認為物種并不是對環(huán)境做出被動式的回應(yīng)，相反，直生代表了一種非功利性的力量，在某些情況下，這種力量可以導(dǎo)致物種滅絕。 直生論與拉馬克的 “內(nèi)生傾向”的觀點有些近似。 然而，許多學(xué)者對上述這些例子卻存在不同的看法。居諾（ 1951）還認為，直線式進化還可以分為多種路線，如向增長方向進化、向過長方向進化、向退化方向進化、以及向創(chuàng)新方向進化。如馬的體軀由小到大，腳由多趾到單趾；象由小型短鼻到大型長鼻等。 直生論（ Orthogenesis）主張生物進化具有一種直線式的方向，這種方向是由特定的內(nèi)在力 量預(yù)先決定的，它不受環(huán)境的影響，與自然選擇無關(guān)。費爾菲爾德埃默爾（ T. Eimer） ，他原先是一個 新 拉馬克論者，后來，直生論這個術(shù)語被美國的古生物學(xué)家用于描述系統(tǒng)進化趨勢。 直生論 在 19 與 20 世紀之交的許多博物學(xué)家看來，與拉馬克主義緊密相關(guān)的另一種機制是直生論。但是，這一學(xué)說的實驗性工作基本上限于小進化（種內(nèi)進化）領(lǐng)域，對于大進化（種間進化）基本上未超出類推的范圍。從這個意義上說，自然選擇不僅起過篩的作用，而且在物種形成中有創(chuàng)造性的意義。 在現(xiàn)代綜合進化論看來，自然選擇是連接物種基因庫和環(huán)境的紐帶。他認為，生物之所以會在雜合狀態(tài)中保留許多有害的、致死的等位基 因，是因為在自然界中存在著多種選擇模式。 新綜合理論亦稱分子水平的綜合理論，其成就主要表現(xiàn)在對進化的選擇機制的研究方面，它回答了原來的綜合理論難以解答的問題。還必須通過隔離，首先是空間隔離（地理 隔離或生態(tài)隔離），使已出現(xiàn)的差異逐漸擴大，達到阻斷基因交流的程度，即生殖隔離的程度，最終導(dǎo)致新種的形成。 在生物進化過程中，隨機的基因突變一旦發(fā)生，就受到自然選擇的作用，自然選擇的實質(zhì)是“一個群體中的不同基因型攜帶者對后代的基因庫做出不同的貢獻”。 現(xiàn)代綜合進化論主要包括以下幾個方面的內(nèi)容：⑴ 自然選擇決定進化的方向，遺傳和變異這一對矛 盾是推動生物進化的動力；⑵ 種群是生物進化的基本單位，進化機制的研究屬于群體遺傳學(xué)范疇，進化的實質(zhì)在于種群內(nèi)基因頻率和基因型頻率的改變及由此引起的生物類型的逐漸演變；⑶ 突變、選擇、隔離是物種形成和生物進化的機制。其中最突出的是美籍蘇聯(lián)學(xué)者杜布贊斯基（ Theodosius Dobzhansky, 1900－ 1975）。 現(xiàn)代達爾文主義亦稱綜合進化論（ The Synthetic Theory，包括后來的新綜合理論），是達爾文主義選擇論和新達爾文主義 基因論綜合和提高的產(chǎn)物。 同時，這一學(xué)派中的多數(shù)學(xué)者，漠視自然選擇在進化中的重要地位，因此他們不可能正確地解釋進化的過程。而作為新達爾文主義在 20 世紀成就的集中反映，約翰森的“純系說”和摩爾根的“基因論”通過對基因的研究，揭示了遺傳變異的機制，克服了達爾文學(xué)說的主要缺陷；同時，又通過遺傳學(xué)的手 段從事進化論的研究，為進化論進入現(xiàn)代科學(xué)行列奠定了基礎(chǔ)。因此，獲得性狀是不遺傳的。 1926年，美國細胞遺傳學(xué)家摩爾根 發(fā)表了他的名著《基因論》（ Gene Theory）， 創(chuàng)立了“基因論” ，并因此在 1933 年獲得了諾貝爾獎。 在這一學(xué)說中，他首先提出了基因型和表現(xiàn)型的概念，并明確把孟德爾的遺傳因子稱為“基因”。盡管如此，他的“突變”一詞卻為摩爾根所采用而保留下來，但已轉(zhuǎn)用于十分不同的遺傳現(xiàn)象。但后來細胞遺傳學(xué)的研究表明，月見草產(chǎn)生變異體是由于染色體畸變（有的是數(shù)量變異如產(chǎn)生了四倍體或三倍體；有的是結(jié)構(gòu)變異如發(fā)生了易位）。顯然，在德弗里斯看來，自然選擇在進化中的作用并 不重要，只是對突變起過篩作用。這與達爾文獲得性遺傳的說法顯然不同。 奧地利遺傳學(xué)家孟德爾提出了“遺傳因子說” ，即控制生物性狀的遺傳物質(zhì)是以自成單位的因子（即后來的“基因”）存在著，它們可以隱藏不顯，但不會消失；因子作為遺傳單位在體細胞中是成雙的，在遺傳上具有高度的獨立性；因此，在減數(shù)分裂形成配子時，成對因子互不干擾彼此分離并通過因子重組再表現(xiàn)出來（即分離定律 Law of Segregation和自由 組合定律 Law of Independent Assortment）。 作為新達爾文主義的創(chuàng)立者， 德國動物學(xué)家魏斯曼 曾用 22 世代連續(xù)切斷小鼠尾巴而未見遺傳的實驗來反對拉馬克的獲得性狀遺傳的觀點。這次修正的結(jié)果是形成了新達爾文主義（ NeoDarwinism）。 4 新達爾文主義 達爾文學(xué)說形 成于生物科學(xué)尚處于較低水平的 19 世紀中葉，因而，伴隨著生物科學(xué)的發(fā)展必然會暴露出其不足，理論本身就不斷被修正和改造。其中有些論點盡可能地運用物理、化學(xué)的原理揭示了先輩科學(xué)家的預(yù)言，有相當?shù)恼f服力，對生物進化論的發(fā)展產(chǎn)生過積極的影響。 新拉馬克主義學(xué)派對生物進化的原因，對獲得性狀遺傳機制等重大問題作了種種研究和論述，這是達爾文主義所未能涉及的方面。他認為，新種的創(chuàng)造是生物普遍反應(yīng)的結(jié)果，不能取決于局部的基因突變；認為用突變不能解釋進化，因為突變獲得的新基因是退化畸形的；同時，突變也不能產(chǎn)生進化，因為它只是種內(nèi)的變異；原生質(zhì)創(chuàng)造了必需的適應(yīng)性，這種適應(yīng)性由基因傳遞到后代，基因只是細胞 質(zhì)的工具。但是新拉馬克主義并沒有徹底退下舞臺 ，并在生物學(xué)界之外、特別是在人文學(xué)界仍然大有市場 ?？访防盏淖詺⑹沟眠@場運動被推遲了，直到 1935 年有了合適的人選 ——李森科。 在卡姆梅勒死時，新拉馬克主義在西方國家已接近破產(chǎn)，這個丑聞不過是壓垮駱駝的最后一根稻草，但是新拉馬克主義在蘇聯(lián)卻正在興起。其中最熱衷于此的是奧 地利生物學(xué)家卡姆梅勒 (Paul Kammerer， 18801926)，他用兩棲動物做了許多實驗以證明環(huán)境能夠?qū)е驴蛇z傳的適應(yīng)性變化 ， 其中最著名的一個是他在第一次世界大戰(zhàn)前做的產(chǎn)婆蟾實驗。但是這并不足以證實癇癲就是遺傳而來，也有可能大腦的損傷產(chǎn)生了一種毒素，傳遞到子宮中而影響了胚胎的發(fā)育。但是新拉馬克主義者能夠用來支持自己的實驗很少，他們反復(fù)引用的實驗也可以有別的解釋。該學(xué)派 強調(diào)獲得性狀能夠通過生殖細胞直接傳遞給后代，主張生物是通過獲得性狀及其遺傳而進化的。該學(xué)派認為， 生物具有很大的可塑性，環(huán)境發(fā)生變化時生物就