【正文】 在原型基因中可能就有內(nèi)含子，但是為了適應(yīng)生物快速生長(zhǎng)（如細(xì)菌）的需要，生物進(jìn)化過(guò)程中發(fā)生內(nèi)含子丟失。很多外顯子的一個(gè)共同特征是一個(gè)外顯子編碼蛋白質(zhì)的一個(gè)結(jié)構(gòu)域。在初級(jí)轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物（含有內(nèi)含子的前體RNA）變成成熟RNA過(guò)程中，生物體內(nèi)剪接體切除前體RNA分子的內(nèi)含子。 大多數(shù)真核基因是內(nèi)含子和外顯子鑲嵌的結(jié)構(gòu)高等真核生物的大多數(shù)基因都是不連續(xù)的。幾乎所有生物所用的遺傳密碼是相同的。64種三聯(lián)堿基中有61種編碼氨基酸，其余三種(UAA, UGA, UAG)是終止密碼子。 氨基酸是從核酸鏈固定位點(diǎn)起始、由一組三聯(lián)堿基編碼的遺傳密碼是DNA(或者DNA的轉(zhuǎn)錄本RNA)的核苷酸序列與蛋白質(zhì)的氨基酸序列的聯(lián)系紐帶。339。三磷酸。細(xì)胞所有RNA都是由RNA聚合酶依據(jù)DNA模板合成的。從DNA模板合成RNA的過(guò)程叫轉(zhuǎn)錄，從RNA模板合成蛋白質(zhì)的過(guò)程較翻譯。但是這類(lèi)病毒RNA進(jìn)入宿主細(xì)胞后，在RNA指導(dǎo)的DNA聚合酶催化下反轉(zhuǎn)錄合成DNA分子。依賴(lài)于RNA的RNA聚合酶負(fù)責(zé)這類(lèi)病毒RNA的復(fù)制。也就是說(shuō)，DNA聚合酶是模板指導(dǎo)的DNA聚合酶。三磷酸靠近脫氧核糖的P原子，形成磷酸二酯鍵（并釋放焦磷酸），每輪反應(yīng)使引物鏈延長(zhǎng)一個(gè)核苷酸。引物鏈339。新DNA鏈的合成方向是539。DNA合成過(guò)程中活化單體是脫氧核苷539。參與DNA復(fù)制的蛋白質(zhì)很多，包括幾種DNA聚合酶。 依據(jù)模板指導(dǎo)，聚合酶復(fù)制DNA在DNA復(fù)制過(guò)程中，合成新的DNA鏈時(shí)，原來(lái)的DNA雙螺旋鏈將解旋并分離成兩條鏈。大多數(shù)RNA分子是單鏈。雙螺旋的兩條鏈排列方向相反。腺嘌呤與胸腺嘧啶配對(duì)，鳥(niǎo)嘌呤與胞嘧啶配對(duì)。每條鏈的糖磷酸骨架處于雙螺旋表面，而堿基處于雙螺旋內(nèi)部。 兩條序列互補(bǔ)的核酸鏈能形成雙螺旋結(jié)構(gòu)細(xì)胞DNA分子含有兩條很長(zhǎng)的多核苷酸鏈。所有原核生物和真核生物的遺傳物質(zhì)都是DNA。DNA的單體是脫氧核糖核苷酸[其中堿基分辨是腺嘌呤(A)，胸腺嘧啶(T)，鳥(niǎo)嘌呤(G)，和胞嘧啶(C)]。膜結(jié)合抗體是一種間接模式產(chǎn)生的mRNA所合成的蛋白質(zhì)含有一段膜鉚釘螺旋（用黃色涂出），它由該基因自身的一個(gè)外顯子編碼。選擇性剪接產(chǎn)生的mRNAs能夠產(chǎn)生不同的蛋白質(zhì)。根據(jù)發(fā)育程序進(jìn)行選擇性重排，只用一個(gè)基因就能夠形成一系列蛋白質(zhì)。活化細(xì)胞就以另一種方式剪接新生RNA，使成熟RNA編碼的蛋白質(zhì)分泌到胞外，產(chǎn)生可溶性抗體。例如，在抗體產(chǎn)生細(xì)胞內(nèi)，新生RNA剪接產(chǎn)生的蛋白質(zhì)錨定在細(xì)胞膜上（）。DNA重組導(dǎo)致外顯子改編能增加遺傳物質(zhì)的庫(kù)容。相反，不同外顯子之間發(fā)生序列交換通常會(huì)喪失蛋白質(zhì)功能。由于蛋白質(zhì)的功能結(jié)構(gòu)單元沒(méi)變，只是讓功能單位的相互作用模式不同，外顯子重排式產(chǎn)生新基因的一種快速有效的方法（）。分裂基因有什么優(yōu)勢(shì)？很多外顯子編碼蛋白質(zhì)的一個(gè)結(jié)構(gòu)單位。有些基因的內(nèi)含子在基因內(nèi)的位置至少有10億年。原核生物的斷裂基因就非常稀有。很多外顯子編碼蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)域高等真核生物（如鳥(niǎo)類(lèi)和哺乳類(lèi)）的很多基因是斷裂基因。這些公共序列是剪接信號(hào)的一部分。末端總是GU, 339。剪接體的酶促成分識(shí)別前體RNA的剪接位點(diǎn)。剪接體是蛋白質(zhì)和小分子RNA構(gòu)成的復(fù)合物。刪除初級(jí)轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的內(nèi)含子，形成成熟的mRNA分子。 b球蛋白基因的轉(zhuǎn)錄和加工。這類(lèi)斷裂基因表達(dá)的一個(gè)共同特征是成熟RNA分子中外顯子的排列次序與DNA分子中外顯子排列次序完全相同。實(shí)際上b球蛋白mRNA已經(jīng)沒(méi)有該基因的兩個(gè)區(qū)域，即從15S的初級(jí)轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物切除了這兩個(gè)區(qū)域，同時(shí)將其余區(qū)域連接在一起形成成熟的mRNA（）。RNA加工產(chǎn)生成熟RNA分子在基因表達(dá)的哪個(gè)階段刪除內(nèi)含子？從細(xì)胞核分離新合成的RNA分子（RNA前體，premRNA）比這些基因所編碼的mRNA分子大。（B）如果有內(nèi)含子就能觀察到雙鏈DNA環(huán)（藍(lán)色和綠色）和單鏈DNA環(huán)（藍(lán)色）。mRNA分子(紅色)與相應(yīng)的基因雜交。內(nèi)含子的大小在50核苷酸至10000核苷酸之間。因此b球蛋白基因編碼區(qū)被裂解成三段。用mRNA與編碼該基因的DNA雜交，然后用電鏡觀察（）發(fā)現(xiàn)真核基因是嵌合型。但是1977年P(guān)hilip Sharp和Richard Roberts的研究工作徹底否定了這種觀點(diǎn)。 大多數(shù)真核基因是內(nèi)含子(intron)和外顯子(exon)嵌合型細(xì)菌蛋白質(zhì)由細(xì)菌DNA一段序列按三聯(lián)堿基連續(xù)地編碼。為什么在幾十億年的進(jìn)化過(guò)程（從細(xì)菌到人類(lèi)）中遺傳密碼一直不變？改變mRNA讀碼將改變某一生物大多數(shù)（即使不是全部）蛋白質(zhì)的氨基酸序列。人線粒體的AUA和AUG發(fā)生簡(jiǎn)并，都編碼甲硫氨酸。在線粒體和一些生物體中有些遺傳密碼與標(biāo)準(zhǔn)遺傳密碼不同。這種生物只用UGA作為終止密碼子。那么編碼細(xì)胞蛋白質(zhì)的遺傳密碼子與標(biāo)準(zhǔn)密碼子有無(wú)差異？至少有16種生物含有這種差異密碼子。其他物種的線粒體，如酵母線粒體，所用的密碼子也不同于標(biāo)準(zhǔn)遺傳密碼子。這些試驗(yàn)結(jié)果強(qiáng)烈暗示遺傳密碼具有普遍適用性。而且，在差異非常大的生物體內(nèi)翻譯同一mRNA分子產(chǎn)生的蛋白質(zhì)完全相同。遺傳密碼的普適性所有生物的遺傳密碼是相同的嗎？現(xiàn)在已經(jīng)知道很多野生和突變基因的核苷酸序列，也知道它們所編碼的蛋白質(zhì)序列。 蛋白質(zhì)合成的起始。tRNA不能閱讀這些密碼子，只有釋放因子（一種蛋白質(zhì)）能識(shí)別（）。一旦確定了mRNA起始密碼子，就確定了mRNA解碼的框架（即從起始AUG密碼子開(kāi)始進(jìn)行連續(xù)地并且不重疊地讀碼三聯(lián)堿基）。端的AUG通常就是蛋白質(zhì)合成的起始密碼子。在原核生物中，起始密碼子上游（與起始密碼子隔了幾個(gè)核苷酸）有一段富含嘌呤堿基的序列，即SD序列(ShineDalgarno sequence)能夠與核糖體RNA分子的互補(bǔ)序列配對(duì)（）。因此原核生物多肽鏈合成起始的第一個(gè)氨基酸信號(hào)比后續(xù)的氨基酸要復(fù)雜得多。fMettRNA能識(shí)別AUG起始密碼子，有時(shí)也識(shí)別GUG起始密碼子(但頻率低）。多肽鏈合成起始使用修飾氨基酸，即甲酰甲硫氨酸(fMet)。核糖體是核糖體蛋白質(zhì)和核糖體RNA構(gòu)成的大分子復(fù)合物。因此簡(jiǎn)并性使基因突變的危害性減少到最低程度。用另一種氨基酸替代原來(lái)氨基酸的突變危害就小多了。遺傳密碼簡(jiǎn)并性有何生物意義？如果沒(méi)有簡(jiǎn)并性，用20種三聯(lián)堿基編碼20種氨基酸，剩余的44種三聯(lián)堿基將導(dǎo)致多肽合成終止。就是說(shuō)大多數(shù)同義密碼子最后一位核苷酸不同。在該表中，多數(shù)同義密碼子處于同一方格中（除非某個(gè)氨基酸有4個(gè)以上的同義密碼）。例如CAU和CAC就是同義密碼，它們都是編碼組氨酸的密碼子。某種氨基酸遺傳密碼的數(shù)量與該氨基酸在蛋白質(zhì)分子中出現(xiàn)的頻率正相關(guān)。由于遺傳密碼簡(jiǎn)并程度高（只有色氨酸和甲硫氨酸各自只有一個(gè)遺傳密碼），剩余的18種氨基酸有兩個(gè)或多個(gè)三聯(lián)堿基密碼。因此多數(shù)氨基酸有一個(gè)以上的密碼。三聯(lián)堿基有64種組合。4. 遺傳密碼有簡(jiǎn)并性。3. 密碼子沒(méi)有逗號(hào)。在不重疊的情況下，ABC編碼第一個(gè)氨基酸，DEF編碼第二個(gè)氨基酸，如此下去。2. 密碼子不重疊。簡(jiǎn)單計(jì)算顯示至少需要三個(gè)核苷酸編碼，才能滿(mǎn)足20種氨基酸。1. 三個(gè)核苷酸編碼一個(gè)氨基酸。 氨基酸由起始位點(diǎn)固定的一組三堿基（密碼子）編碼遺傳密碼是DNA(或DNA的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物RNA)與蛋白質(zhì)的氨基酸序列之間的聯(lián)系紐帶。反密碼子是模板識(shí)別位點(diǎn)。 氨酰tRNA分子的通用結(jié)構(gòu)。 氨基酸與tRNA分子連接。tRNA分子的模板識(shí)別位點(diǎn)就是三堿基構(gòu)成的反密碼子（）。各種氨基酸與相應(yīng)的tRNA分子連接需要氨酰tRNA合成酶催化， ATP水解提供連接反應(yīng)所需要的能量。OH連接形成酯，是蛋白質(zhì)合成的活化氨基酸（）。端的339。tRNA分子有氨基酸連接位點(diǎn)和模板識(shí)別位點(diǎn)。蛋白質(zhì)合成的接頭分子就是tRNA。最簡(jiǎn)單的策略是需要20種接頭分子，每種接頭分子攜帶一種氨基酸。因此你就能想象當(dāng)它充當(dāng)模板時(shí)也存在這種氫鍵。tRNA是蛋白質(zhì)合成中氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)分子mRNA是蛋白質(zhì)合成的模板。真核生物mRNA轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物需要修飾。該區(qū)域有一個(gè)穩(wěn)定的發(fā)夾結(jié)構(gòu)，發(fā)夾結(jié)構(gòu)后面是一串尿苷酸。第29章將詳細(xì)介紹這些內(nèi)容。端有帽子結(jié)構(gòu)，339。在真核生物中，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生的RNA分子要修飾（）。第29章將詳細(xì)討論轉(zhuǎn)錄的起始和終止。此外，在rho因子（一種蛋白質(zhì)）協(xié)助下，RNA合成也會(huì)終止。自互補(bǔ)形成的發(fā)夾結(jié)構(gòu)中，G和C的含量很高。轉(zhuǎn)錄終止序列編碼轉(zhuǎn)錄終止信號(hào)。所顯示的序列是編碼鏈的核苷酸序列。圖中標(biāo)出了啟動(dòng)子的公共序列。真核基因的轉(zhuǎn)錄還受促進(jìn)序列(enhancer sequence)促進(jìn)，而enhancer距轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)相距很遠(yuǎn)（有時(shí)達(dá)幾千個(gè)堿基對(duì)），可以在轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)上游，也可以在轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)的下游。編碼蛋白的真核基因，其啟動(dòng)子區(qū)域公共序列是TATAAA，稱(chēng)為T(mén)ATA box或Hogness Box，處于轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)上游25