【正文】 此期稱為射血期。 心室舒張期心臟的射血與充盈該期的長短與心肌收縮力的強弱及動脈血壓的高低有關(guān)，在心肌收縮力減弱或動脈血壓升高時，等容收縮期將延長。但在心室內(nèi)壓力未超過主動脈壓之前，半月瓣仍處于關(guān)閉狀態(tài)。（1） 等容收縮期：心室收縮前，室內(nèi)壓低于主動脈壓和心房內(nèi)壓，此時半月瓣關(guān)閉而房室瓣開放，血液不斷流入心室?，F(xiàn)以左心為例來討論心臟泵血過程和泵血過程中的各種變化。當(dāng)血漿蛋白減少，血漿膠體滲透壓降低時，組織液增多，引起水腫。血漿中膠體滲透壓比組織液中膠體滲透壓大，故血漿膠體滲透壓對調(diào)節(jié)毛細(xì)血管內(nèi)外水分的正常分布，促使組織反之，當(dāng)血漿晶體滲透壓高時，紅細(xì)胞中水分滲出，從而發(fā)生皺縮。例如，當(dāng)血漿晶體滲透壓降低時，進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的水分增多，致使紅細(xì)胞膨脹，直至膜破 裂。這就造成細(xì)胞膜兩側(cè)溶液的滲透壓梯度，從而導(dǎo)致滲透現(xiàn)象的產(chǎn)生。血漿滲透壓示意圖圖示血漿與紅細(xì)胞內(nèi)晶體滲透壓相等，可維持紅細(xì)胞內(nèi)外的水平衡，維持紅細(xì)胞正常形態(tài)；血漿與組織液膠體滲透壓不等，使組織液的水轉(zhuǎn)移到血管內(nèi)，維持血容量。2．血漿滲透壓的生理意義血漿滲透壓具有吸取水分透過生物半透膜的力量。血漿膠體滲透壓很小，（25mmHg）左右。由于血漿中小分子晶體物質(zhì)的顆粒非常多，因此血漿滲透壓主要是晶體滲透壓。肌絲的滑行過程，就是在一定的Ca2＋濃度下，構(gòu)成細(xì)肌絲的肌動蛋白和構(gòu)成粗肌絲的肌球蛋白結(jié)合和解離的過程。該學(xué)說認(rèn)為，肌肉的收縮并非是肌細(xì)胞（肌纖維）中構(gòu)成肌原纖維的肌絲本身長度的縮短或卷曲，而是由于細(xì)肌絲向粗肌絲之間滑行，使肌節(jié)長度（兩Z線間距）縮短，從而出現(xiàn)肌纖維和肌肉的收縮（如下圖所示）。單收縮與強直收縮曲線圖1．收縮曲線在整體內(nèi)的各種骨骼肌收編是以整塊肌肉為單位進(jìn)行的。前者是新刺激引起的收縮落在前一 個收縮過程的舒張期所形成的；后者是新刺激引起的收縮落在前一個收縮過程的縮短期所形成的。肌肉受 到連續(xù)的有效刺激時，出現(xiàn)強而持久的收縮，稱為強直收縮。但由于機體內(nèi)肌肉的功能特點和附著部位的不同，在收縮形式上有所側(cè)重，如咬肌收縮偏于等長收縮；眼外肌收縮偏于等張收縮。當(dāng)張力增強到超過后負(fù)荷時，肌 肉縮短而張力不再增加，呈現(xiàn)等張收縮。后負(fù) 荷是指肌肉收縮開始時才遇到的負(fù)荷，它能阻礙肌肉的縮短。肌 肉承受的負(fù)荷分為前負(fù)荷和后負(fù)荷兩種。（1）等長收縮和等張收縮：肌肉收縮按其長度和張力的變化可分為兩種：一種是肌肉收縮時，只有張力增加而長度不變的收縮，稱為等長收縮；一種是肌肉收縮時，只有長度縮短而張力不變的收縮，稱為等張收縮?，F(xiàn)以骨骼肌為例來說明。（二）肌細(xì)胞的收縮功能人體各種形式的運動，主要是靠肌肉細(xì)胞的收縮活動來完成。②雙向性傳導(dǎo)。其傳導(dǎo)特點有：①不衰減性傳導(dǎo)。幅度不隨刺激的強度增加而增加。這時便激活了細(xì)胞膜上的鈉一鉀泵，通過Na＋、K＋的主動轉(zhuǎn)運，重新將它們調(diào)整到原來靜息時的水平，以維持細(xì)胞正常的興奮性。簡言之，動作電位下降相是K＋外流所形成，是膜由Na＋平衡電位轉(zhuǎn)變?yōu)镵＋平衡電位的過程。與此同時，膜對K＋的通透性大增。簡言之，動作電位的上升相是Na＋內(nèi)流所形成的電一化學(xué)平衡電位，是膜由K＋平衡電位轉(zhuǎn)為Na＋平衡電位的過程。這種電位差的存在，使Na＋的繼續(xù)內(nèi)流受到內(nèi)正電荷的排斥，當(dāng)促使Na＋內(nèi)流的濃度差與阻止Na＋內(nèi)流的位差所構(gòu)成的兩種互相拮抗的力量相等時，Na＋的凈內(nèi)流停止。任何刺激必須使內(nèi)負(fù)電位降到閾電位水平，才能爆發(fā)動作電位。使膜對Na＋通透性突然增大的臨界膜電位數(shù)值，稱為閾電位。但Na＋內(nèi)流使膜內(nèi)負(fù)電位減小到某一臨界數(shù)值時，受刺激部位的膜上Na＋通道全部開放，使膜對Na＋的通透性突然增大，于是膜外Na＋順濃度差和電位差迅速大量內(nèi)流，從而爆發(fā)動作電位。從時程上來說，峰電位相當(dāng)于細(xì)胞的絕對不應(yīng)期；后電位的前段相當(dāng) 于相對不應(yīng)期和超常期；后電位的后段相當(dāng)于低常期（如下圖所示）。從細(xì)胞的生物電角度來看，動作電位與興奮兩者是同義語，而興奮性是 指細(xì)胞或組織產(chǎn)生動作電位的能力。神經(jīng)纖維的動作電位，主要部分由于幅度大、時程短（不到2ms），電位波形呈尖峰形，稱為峰電位（Spike potential）。其超出零電位的部分稱為超射。在測出靜息電 位的基礎(chǔ)上，給予神經(jīng)纖維一個有效刺激，此時在示波器屏幕上即顯示出一個動作電位（如右圖所示）。 （1） 動作電位：細(xì)胞膜受到刺激時，在靜息電位的基礎(chǔ)上發(fā)生一次可擴布的電位變化，稱為動作電位。K＋的平衡電位與實際測得的靜息電位略有差別，通常比測定值略高（即值略?。?，這是由于在靜息狀態(tài)下，膜對Na＋也有較小的通透性，有少量Na＋順濃度差向膜內(nèi)擴散的緣故。隨著電位差的增大，K＋外流的阻力也隨之增大。隨著K＋不斷外流，膜外的正電荷逐漸增多，于是膜外電位上升，膜內(nèi)因負(fù)電荷增多而電位下降，這樣便使緊靠膜的兩側(cè)出現(xiàn)一個外正內(nèi)負(fù)的電位差。據(jù)測定，在靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜內(nèi)外主要離子分布及膜對離子的通透性見下表。從生物電來看，細(xì)胞的興奮和抑制 都是以極化為基礎(chǔ)，細(xì)胞去極化時表現(xiàn)為興奮，超極化時則表現(xiàn)為抑制。極化與靜息電位都是細(xì)胞處于靜息狀態(tài)的標(biāo)志。 B．膜內(nèi)外兩側(cè)有電位差同類細(xì)胞的靜息電位較恒定，如哺乳類動物神經(jīng)細(xì)胞的靜息電位為－70～－90mV。一般將細(xì)胞膜外電位看作零，細(xì)胞膜內(nèi)電位用負(fù)值表示。但如將兩個電極中的一個微電極（直徑不足1μm）的尖端刺入膜內(nèi)，此時示波器屏幕上光點迅速從等電位下降到一定水平繼續(xù)作橫向掃描，顯示膜內(nèi)電位比膜外電位低，表示細(xì)胞膜的內(nèi)外兩側(cè)存在著跨膜電位差。1．靜息電位及產(chǎn)生原理（1）靜息電位：細(xì)胞膜處于安靜狀態(tài)下，存在于膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差，稱為靜息電位。它與細(xì)胞興奮的產(chǎn)生和傳導(dǎo)有著密切的關(guān)系。上述內(nèi)容在中學(xué)生物學(xué)教學(xué)大綱中已有過一些簡單的介紹，這里只就競賽中經(jīng)常要用到的一些知識作進(jìn)一步的補充說明。第三章一 些學(xué)者對細(xì)胞癌變的機理提出了“癌基因?qū)W說”：認(rèn)為病毒對細(xì)胞的致癌作用是由于病毒基因組中的癌基因引起，而正常細(xì)胞中存在的癌基因是在早期進(jìn)化過程中通 過病毒感染而從病毒基因組中獲得。（2）致癌因子及癌基因?qū)W說凡能引起細(xì)胞發(fā)生癌變的因子稱為致因子?？墒?，有時部分細(xì)胞由于受到某種因素的作用則發(fā)生轉(zhuǎn)化，不再進(jìn)行終未分化，而變成了不受調(diào)節(jié)的惡性增殖細(xì)胞，這種細(xì)胞即稱為癌細(xì)胞。另外，在多細(xì)胞生物幼體發(fā)育過程中，環(huán)境中的激素作用能引發(fā)和促進(jìn)細(xì)胞分化。因此，在細(xì)胞分化過程中，細(xì)胞核對于細(xì)胞分化也肯定有重要的影響，它可能通過控制細(xì)胞質(zhì)的生理代謝活動從而控制分化。也許正是因為胞質(zhì)分裂時的不均等分配，在一定程度上決定了細(xì)胞的早期分化。2．細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核及外界環(huán)境對細(xì)胞分化的影響（1）細(xì)胞質(zhì)在細(xì)胞分化中的決定作用受精卵的分裂稱卵裂。奢侈基因是在不同組織細(xì)胞中選擇表達(dá)的基因，與分化細(xì)胞的特殊性狀直接相關(guān)，這類基因的喪失對細(xì)胞生存沒有直接影響。細(xì)胞的編碼基因分為兩類：管家基因和奢侈基因。高度分化的植物組織具有發(fā)育成完整植物的潛能，保持著發(fā)育的全能性。只能分化出一種細(xì)胞的類型叫做單能細(xì)胞。在胚胎發(fā)育的囊胚細(xì)胞和原腸胚細(xì)胞，雖然具有分化出多種組織的可能，但卻不能發(fā)育成完整的個體，這部分細(xì)胞叫做多能細(xì)胞。細(xì)胞分化是現(xiàn)代生物學(xué)的基本問題之一。任何個體都是由許多在形態(tài)和功能上不同的細(xì)胞組成的，它們分別構(gòu)成組織、器官、系統(tǒng)。至于核中的遺傳物質(zhì)DNA是如何分配的，還待進(jìn)一步研究。但是，這并不說明染色質(zhì)沒有變化，實際上染色 質(zhì)也要進(jìn)行復(fù)制，并且細(xì)胞要增大。最后細(xì)胞核分裂，這時細(xì)胞質(zhì)也隨著分裂，并且在滑面型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的參 與下形成細(xì)胞膜。無 絲分裂的早期，球形的細(xì)胞核和核仁都伸長。又因為這種分裂方式是細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)的直接分裂，所以又叫做直接分裂。3．無絲分裂無絲分裂是最早發(fā)現(xiàn)的一種細(xì)胞分裂方式，早在1841年就在雞胚的血細(xì)胞中看到了。后期Ⅱ時兩條染色單體分開，移向兩極。前期Ⅱ時間較短。在有些生物甚至沒有這個間期，而由末期Ⅰ直接轉(zhuǎn)為前期Ⅱ。減數(shù)分裂間期：在減數(shù)分裂Ⅰ和減數(shù)分裂Ⅱ之間的間期很短，且并不進(jìn)行DNA合成。部分細(xì)胞進(jìn)入末期后染色體解螺旋，核膜、核仁重現(xiàn)，通過胞質(zhì)分裂形成兩個子細(xì)胞。應(yīng)當(dāng)強調(diào)的是，二價體由哪條染色體移向哪一極完全是隨機的。③后期Ⅰ二價體中兩條同源染色體分開，分別向兩極移動。②中期Ⅰ配對的同源染色體（二價體）排列于赤道面中，形成赤道板。終變期雙線期 染色體明顯縮短變粗。 是同源染色體配對的時期。但一般看不出兩條染色單體。 是減數(shù)分裂過程的開始時期。①前期Ⅰ：時間較長，又分為五個時期。（1）第一次分裂減數(shù)分裂的一些重要過程主要發(fā)生在第一次分裂中，特別是前期Ⅰ。在進(jìn)行減數(shù)分裂形成生殖細(xì)胞前要經(jīng)過一個較長的生長期，稱為減數(shù)分裂前間期，也包括GS、G2三個時期。染色體的形成、復(fù)制和移動等活動，保證了將S期復(fù)制的兩套DNA分子平均地分到兩個子細(xì)胞中去。M期的細(xì)胞有極明顯的形態(tài)變化。（2）分裂期（M期）細(xì)胞一旦完成了細(xì)胞分裂的準(zhǔn)備，就進(jìn)入有絲分裂期。G2期：這個時期又叫做“有絲分裂準(zhǔn)備期”，因為它主要為后面的分裂期作準(zhǔn)備。DNA分子的復(fù)制就是在這個時期進(jìn)行的。S期：從G1期進(jìn)入S期是細(xì)胞增殖的關(guān)鍵時刻。它是一個生長期。1．有絲分裂（1）分裂間期分裂間期是細(xì)胞生長期，為分裂期作物質(zhì)準(zhǔn)備，包括GS、G2三個時期。（五）細(xì)胞增殖中學(xué)教材中我們學(xué)過細(xì)胞周期的概念，即進(jìn)行連續(xù)分裂的細(xì)胞從上一次分裂結(jié)束到下一次分裂完成所經(jīng)歷的過程?；w則無中央微管，外周由9個三聯(lián)體微管組成，呈“9＋0”結(jié)構(gòu)。纖毛與鞭毛結(jié)構(gòu)基本相同，包括兩部分：鞭桿、基體。核纖層為核被膜及染色質(zhì)提供結(jié)構(gòu)支架。狹義地講，核骨架就是指核基質(zhì)，廣義地講，核骨架則包括了核基質(zhì)、核纖層和核孔復(fù)合體等。它外連細(xì)胞膜，內(nèi)與核內(nèi)的核纖層相通，它在細(xì)胞內(nèi)信息傳遞過程中可能起重要作用。中間纖維與微管、微絲一起形成一個完整的骨架體 系，細(xì)胞起支撐作用。中 間纖維：其粗細(xì)介于微管和微絲之間，也是由蛋白質(zhì)組成。動物細(xì)胞在進(jìn)行分裂時，細(xì)胞中央發(fā)生橫縊，將細(xì)胞分成兩個，也必須由微絲收縮而產(chǎn)生。微絲的成分是肌動蛋白和肌球蛋白，這是肌纖維的運動蛋白?！?0 197。微管和功能在不同類型的細(xì)胞內(nèi)并不完全相同，組成纖毛、鞭毛的微管主要與運動有關(guān)，而神經(jīng)細(xì)胞中的微 管可能與支持和神經(jīng)遞質(zhì)的運輸有關(guān)。除了獨立存在于細(xì)胞質(zhì)中的微管外，纖毛、鞭毛、中心粒等基本上也是由許多微管聚集而成，細(xì)胞分裂時出現(xiàn)的紡錘絲也是由微管組成。構(gòu)成微管的主要成分是微管蛋白。它們都是與細(xì)胞運動有關(guān)的結(jié)構(gòu)。膜骨架一方面直接與膜蛋白結(jié)合，另一方面又能與細(xì)胞質(zhì)骨架相連，主要參與維持細(xì)胞質(zhì)膜的形態(tài)，并協(xié)助細(xì)胞膜完成某些生理功能。細(xì)胞骨架對于細(xì)胞形態(tài)的維持、細(xì)胞運動、物質(zhì)運輸、細(xì)胞增殖及分化等具有重要作用。4．細(xì)胞骨架細(xì)胞骨架普遍存在于真核細(xì)胞中，蛋白質(zhì)纖維構(gòu)成的網(wǎng)架體系。核內(nèi)基質(zhì)亦稱核液。（4）核基質(zhì)間期核內(nèi)非染色或染色很淡的基質(zhì)稱核內(nèi)基質(zhì)。核糖體RNA是在核仁合成的。第四種結(jié)構(gòu)部分是基質(zhì)，即上述三種結(jié)構(gòu)以外的部分。的纖維成分。第二結(jié)構(gòu)是直徑為20197?！?00 197。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，核仁結(jié)構(gòu)主要是四種。其中部分異染色質(zhì)是由原來的常染色質(zhì)凝集而來，還有一些異染色質(zhì)除復(fù)制期外，在整個細(xì)胞周期中均處于集縮狀態(tài)。異染色質(zhì)：折疊壓縮程度高，處于凝集狀態(tài)，經(jīng)堿性染料染色著色深。常染色質(zhì)：折疊疏松、凝縮程度低，處于伸展?fàn)顟B(tài)，堿性染料染色時著色淺。在間期核中，染色質(zhì)的形態(tài)不均勻。在真核細(xì)胞中，核小體是構(gòu)成染色質(zhì)的基本單位，核小體是DNA與組蛋白結(jié)合形成的。在分裂期，細(xì)長的染色質(zhì)高度凝集并螺旋化，縮短變粗，形成染色體。高分子的進(jìn)出核要由核膜孔通過。離子、比較小的分子可以通透核膜。內(nèi)膜平滑，外膜靠細(xì)胞質(zhì)的一側(cè)有時附著有核糖體，并且?？煽吹酵饽づc粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是連續(xù)的，所以內(nèi)外膜之間的核周腔經(jīng)過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)似乎可能和細(xì)胞處相通。原核生物，如細(xì)菌、蘭藻等不具核膜，即DNA和細(xì)胞質(zhì)之間沒有膜隔開。（1）核膜在電鏡下真核細(xì)胞的核主要包括核膜、染色質(zhì)、核仁和核基質(zhì)四部分。除了哺乳動物成熟紅細(xì)胞及高等植物的篩管細(xì)胞等少數(shù)幾種細(xì)胞能在無核狀態(tài)下進(jìn)行生命活動外，多數(shù)真核細(xì)胞都具有細(xì)胞核。這說明一旦液泡破壞，水解酶釋放出來，可以很快使細(xì)胞自溶。例如蠶豆子葉中約80%的RNA是在種子萌發(fā)的最初30天內(nèi)逐漸被分解的。植物有些衰老退化的 細(xì)胞通過自溶被消化掉。第三，液泡中含有水解酶，它可以吞噬消化細(xì)胞內(nèi)破壞的成分。液 泡的功能是多方面的，強維持細(xì)胞的緊張度是它所起的明顯作用。其中主要成分是水。動物細(xì)胞中的液泡較小，差別也不顯著。乙醛酸循環(huán)體除了具有分解過氧化物的作用，還參與糖異生作用等過程⑨液泡與液泡系在植物細(xì)胞中有大小不同的液泡。在植物葉肉細(xì)胞中，過氧化物酶體執(zhí)行光呼吸的功能。根據(jù)酶活性的差別可分為兩種類型：過氧物體和乙醛酸循環(huán)體。⑧微體微體也是一種由單位膜圍成的細(xì)胞器。它們都是由一個單位膜圍成的球狀體。如無尾兩棲類尾巴的消失 等。在一定條件下，溶酶體膜破裂， 其內(nèi)的水解酶釋放到細(xì)胞質(zhì)中，從而使整個細(xì)胞被酶水解、消化，甚至死亡，發(fā)生細(xì)胞自溶。溶酶體可以消化細(xì)胞內(nèi)衰老的細(xì)胞器，其降解的產(chǎn)物重新被細(xì)胞利用。大分子物質(zhì)經(jīng)內(nèi)吞作用進(jìn)入細(xì)胞后，通過溶酶體消化，分解為小分子物質(zhì)擴散到細(xì)胞質(zhì)中，對細(xì)胞起營養(yǎng)作用。吞噬泡有兩種，異體吞噬泡和自體吞噬泡，前者 吞噬的是外源物質(zhì)，后者吞噬的是細(xì)胞本身的成分。有時亦稱消化泡。初級溶酶體的各種酶還沒有開始消化作用，處于潛伏狀態(tài)。溶 酶體可分成兩種類型：一是初級溶酶體，它是由高爾基囊的邊緣膨大而出來的泡狀結(jié)構(gòu)，因此它本質(zhì)上是分泌泡的一種，其中含有種種水解酶。由于溶酶體外面有膜包著，使其中的消化酶被封閉起來，不致?lián)p害細(xì)胞的其他部分。溶酶體內(nèi)富含水解酶，由于這些酶的最適pH值為酸性，因而稱為酸性水解酶。⑥溶酶體溶酶體是由一個單位膜圍成的球狀體。第三個方面就是糖基化作用，即高 爾基體中含有多種精基轉(zhuǎn)移酶，能進(jìn)一步加工、修飾蛋白質(zhì)和脂