電子傳遞鏈與氧化磷酸化(參考版)
2025-05-06 14:02本頁面
【正文】 344) 43 小結(jié)：電子傳遞鏈與氧化磷酸化 ? 化學(xué)滲透假說為氧化磷酸化的能量偶聯(lián)機(jī)制研究 提供了框架： e–流 能量以同時(shí)泵送 H+跨膜移動(dòng)的 方式被儲(chǔ)存，即產(chǎn)生相應(yīng)的電化學(xué)梯度質(zhì)子動(dòng)勢(shì) ? 在線粒體中，各種 NAD關(guān)聯(lián)的脫氫酶經(jīng)由穿梭系統(tǒng) 從底物移除的 :H–將 e–提供給呼吸鏈，并通過后者將 其最終傳遞給 O2而還原成 H2O ? 呼吸鏈由蛋白質(zhì)和輔因子構(gòu)建的復(fù)合體 Ⅰ ~Ⅳ 組成， e–依據(jù)其還原電勢(shì)依次轉(zhuǎn)移：來自 NADH的經(jīng)由復(fù) 合體 Ⅰ 、 Ⅲ 和 Ⅳ 引入，來自琥珀酸的則通過復(fù)合體 Ⅱ ；參與 e–轉(zhuǎn)移的輔因子包括 FMN、 FAD、 FeS 蔟、 Cu、 cyt和泛醌 LW4 44 ? e–經(jīng)由復(fù)合體 Ⅰ 、 Ⅲ 和 Ⅳ 的傳遞會(huì)導(dǎo)致 H+跨線粒體 內(nèi)膜外泵，使得基質(zhì)相對(duì)于膜間腔偏堿，而由此產(chǎn) 生的 H+梯度即可以 PMF方式提供能量，使內(nèi)膜上的 ATP合酶 (FoF1復(fù)合體 )以 ADP和 Pi合成 ATP ? ATP合酶以旋轉(zhuǎn)催化方式運(yùn)行：流經(jīng) Fo的 H+流使 F1 的三個(gè)核苷酸結(jié)合位點(diǎn)依次轉(zhuǎn)化成 ?(ADP + Pi)、 ?ATP以及 ?空載構(gòu)象 ? e–經(jīng)由復(fù)合體 Ⅰ 或 CoQ進(jìn)入呼吸鏈時(shí)，每 189。 跳躍式 )，依次與各對(duì) ??亞基 接觸，導(dǎo)致相互協(xié)調(diào)的 構(gòu)象變化： ?ATP位點(diǎn)轉(zhuǎn)化成 空載 構(gòu)象而 釋出 ATP(需要 3 H+進(jìn)入基質(zhì) ) ?ADP位點(diǎn)變?yōu)?緊密 構(gòu)象，促進(jìn) 松散結(jié)合的 ADP和 Pi縮合成 ATP ?empty位點(diǎn)轉(zhuǎn)變成 松散 構(gòu)象， 使進(jìn)入的 ADP和 Pi松散結(jié)合 3個(gè)催化位點(diǎn)中 至少有 2個(gè) 交替處于 活性狀態(tài) ( = 只有當(dāng)某個(gè)位點(diǎn)結(jié)合了 ADP和 Pi時(shí)，另一位點(diǎn)才能釋出 ATP) ? ATP合酶作用的結(jié)合 變換機(jī)制 旋轉(zhuǎn)催化 (1979), NP in Chem. 1997 1924 1918~ (cf. Fig. 1219) 37 腺苷酸移位酶是 逆向 轉(zhuǎn)運(yùn) 載體 ，而外正內(nèi)負(fù)的跨膜 電位差有利于該逆向主動(dòng) 轉(zhuǎn)運(yùn)的進(jìn)行 (ADP3–取代 ATP4–意味著負(fù)電荷的 凈流出 ) 磷酸移位酶是 同向 轉(zhuǎn)運(yùn)載 體 ，僅對(duì) H2PO4–專一，后 者與 H+的同向內(nèi)流不會(huì)造 成凈電荷移動(dòng)，但基質(zhì)內(nèi) 的低 [H+]有助于同向轉(zhuǎn)運(yùn) ? 質(zhì)子動(dòng)勢(shì)亦可驅(qū)動(dòng)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) (腺苷酸 及磷酸移位酶 ) 1926 PMF既可為 ATP合成提供能量，也能促進(jìn)將底物 ADP+Pi和產(chǎn)物 ATP分別轉(zhuǎn)入和轉(zhuǎn)出基質(zhì)的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) (cf. Fig. 125) 38 1927 ? 胞液 NADH的再氧化：穿梭機(jī)制 蘋果酸 天冬氨酸穿梭 (肝、腎及心肌細(xì)胞 ) (= 將胞液中產(chǎn)生的 NADH 當(dāng)量轉(zhuǎn)入線粒體基質(zhì) ) ①胞液 NADH 將 2個(gè)還原當(dāng)量轉(zhuǎn)給草酰乙酸生成蘋果酸 ②蘋果酸在蘋果酸 ?酮戊二酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白作用下跨越內(nèi)膜 ③蘋果酸在基質(zhì)中將還原當(dāng)量轉(zhuǎn)移給 NAD+、生成 NADH并經(jīng)由呼吸鏈繼續(xù)氧化 ④蘋果酸脫氫生成的草酰乙酸不能直接返回胞液，需經(jīng)由轉(zhuǎn)氨反應(yīng)生成 Asp ⑤ Asp經(jīng)由 GluAsp轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白返回胞液 ⑥ Asp再通過轉(zhuǎn)氨反應(yīng)再生草酰乙酸 (cf. Fig. 123) 39 在胞液 甘油 3P脫氫酶 (輔酶 NADH)作用下， 二羥丙酮磷酸接受 2個(gè) 還原當(dāng)量生成 甘油 3P 結(jié)合在線粒體內(nèi)膜外表 面的 甘油 3P脫氫酶 (輔因子為 FAD的線粒體 同工酶 )隨即將這 2個(gè)還 原當(dāng)量轉(zhuǎn)移給泛醌并繼 續(xù)經(jīng)由呼吸鏈傳遞 該穿梭使胞液 NADH 還原當(dāng)量的傳遞因繞 過呼吸鏈的復(fù)合體 Ⅰ 而少泵出 4 H+
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