生物氧化——電子傳遞和氧化磷酸化作用(參考版)
2025-01-19 19:00本頁面
【正文】 詳見 P142表 245 。 線粒體呼吸的幾種狀態(tài) 呼吸控制值的意義 完整的線粒體其呼吸控制值可高達(dá) 10以上 ，而受損傷或衰老的線粒體此比值可低至 1， 這表明電子傳遞已與 ATP的合成失去了偶聯(lián) ， 雖然電子傳遞仍保持最大速度 ， 但失去了磷酸化作用 。 既無可氧化的底物又無 ADP時(shí)為狀態(tài) Ⅰ ， 加入 ADP后為狀態(tài) Ⅱ （ 無可用的底物 ） ， 加入底物后為狀態(tài) Ⅲ ， ADP用完后為狀態(tài) Ⅳ ， 再加入 ADP后為狀態(tài) Ⅲ ， 氧耗盡后為狀態(tài) Ⅴ 。 寡霉素對(duì)線粒體氧消耗的抑制作用 氧化磷酸化的解偶聯(lián)和抑制 3． 離子載體 （ ionophores） 這是一類脂溶性物質(zhì) ， 如纈氨霉素 ， 它們能與除 H+外的其它一價(jià)陽離子結(jié)合 ， 從膜外側(cè)運(yùn)到膜內(nèi)側(cè) ， 破壞由質(zhì)子梯度造成的電勢(shì)梯度 ， 從而抑制 ATP的合成 。 氧化磷酸化的解偶聯(lián)和抑制 2． 氧化磷酸化抑制劑 （ inhibitors） 這類試劑的作用是既抑制 ATP的合成 ，又抑制氧的利用 ， 但不直接抑制電子傳遞鏈上的電子傳遞體 。 二環(huán)己基碳二亞胺 （ dicyclohexylcarbodiimide， DCCD） 能夠修飾 Fo蛋白中某亞基的 Glu殘基 ， 導(dǎo)致抑制質(zhì)子通過 Fo， 這種能被 DCCD修飾的蛋白又稱為 DCCD－結(jié)合蛋白 。 F1Fo ATP合酶的抑制劑 在 ATP合酶的柄部有一種寡霉素敏感性授予蛋白 （ oligomycinsensitivityconferring protein，OSCP） ， 這種蛋白使復(fù)合體對(duì)寡霉素敏感 ， 使得寡霉素抑制 ATP的合成 。 這樣的旋轉(zhuǎn)能夠引起 γ亞基相對(duì)于 (αβ)3復(fù)合體旋轉(zhuǎn) ， 導(dǎo)致 3個(gè) β亞基依次發(fā)生構(gòu)象變化 。 c轉(zhuǎn)子相對(duì)于定子的旋轉(zhuǎn)可能依賴于 Asp61上負(fù)電荷的中和 。 ATP合酶的結(jié)構(gòu)和工作原理 Rotation of the g subunit and the ring of c subunits in the FoF1 plex was observed by in vitro studies using fluorescence Microscopy (K. Kinosita, 1997) Fluorescencetly labeled The world’s smallest molecular motor: rotational catalysis. Rotation of the g subunit and the ring of c subunits in in the FoF1 plex as directly observed by in vitro studies using fluorescence microscopy: they rotate in 120degree increments,with each step consume one ATP。 如果 γ 亞基固著在 c亞基轉(zhuǎn)子上 ， 它們就可以一起轉(zhuǎn)動(dòng) 。 c亞基環(huán)形成一個(gè)轉(zhuǎn)子 （ rotor） ， 相對(duì)于a亞基旋轉(zhuǎn) ， a亞基作為定子 （ stater） ， a亞基由 5個(gè)跨膜的 α 螺旋組成 ， 在膜的每一側(cè)有質(zhì)子流動(dòng)的通道 （ proton access channels） 。這個(gè)發(fā)現(xiàn)與 Paul Boyer提出的關(guān)于 ATP合成的結(jié)合變化機(jī)制 （ binding change mechanism） 相符 ， 結(jié)合變化機(jī)制認(rèn)為 ， 3個(gè)反應(yīng)位點(diǎn)協(xié)調(diào)地依次通過ATP合成的 3種中間狀態(tài)進(jìn)行循環(huán) 。 ATP合成與蛋白質(zhì)構(gòu)象變化 John Walker及其同事測(cè)定了 F1的結(jié)構(gòu) ， F1－ATP合酶是一個(gè)不對(duì)稱的結(jié)構(gòu) ， 3個(gè) β亞基有 3種不同的構(gòu)象 。 F1的 α、β、 γ、 δ和 ε亞基分別由 5 48 27 146和 50個(gè)氨基酸殘基組成 ， F1的總分子量為 371kD。 Fo由 3種疏水亞基組成 ， a1b2c912。 因?yàn)檗D(zhuǎn)移出膜外的質(zhì)子有一部分漏回膜內(nèi) ， 測(cè)定的結(jié)果表明 ， 每合成 1個(gè) ATP需要泵出 2～ 3個(gè)質(zhì)子 。 合成 ATP與跨膜質(zhì)子的數(shù)量關(guān)系 在生理?xiàng)l件下合成 1個(gè) ATP所需的自由能大約為 40～ 50
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