【正文】 每個成熟的維管束結(jié)構(gòu)都很顯著，在橫切面上近卵圓形，最外面為機(jī)械組織（厚壁組織）所包圍，形成鞘狀的結(jié)構(gòu)，即 維管束鞘 （ bundle sheath）。當(dāng)老莖的表皮木質(zhì)化時，就使莖更為堅強(qiáng)，能支持較大的重量。 ? 基本組織近表皮的部分是由厚壁細(xì)胞組成的，有加強(qiáng)和鞏固莖的支持功能，對于抗御倒伏起著重要的作用。 ? （ 2）基本組織：整個基本組織除與表皮相接的部分外，都是薄壁細(xì)胞，愈向中心，細(xì)胞愈大，維管束散布在它們之間，因此不能劃分出皮層和髓部。短細(xì)胞位于二個長細(xì)胞之間，分為兩種：木栓化的栓質(zhì)細(xì)胞和含有二氧化硅的硅質(zhì)細(xì)胞。如果縱向地撕取一小方塊表皮加以觀察，就會看到表皮由長短不同的細(xì)胞組成，長細(xì)胞夾雜著短細(xì)胞。玉米成熟莖的節(jié)間部分，在橫切面上可以明顯地看到表皮、基本組織和維管束三個部分。 ? 初生韌皮部位于初生木質(zhì)部的外方 ,其中的原生韌皮部已被擠毀 .后生韌皮部是由篩管和伴胞組成的 ,篩管較大 ,呈多邊形 .每個篩管旁邊由三角形或長方形的小細(xì)胞 ,稱為伴胞?？恐醒氲木S管束較大 ,相距也較遠(yuǎn) . 每束維管束的外圍有厚壁機(jī)械組織組成的維管束鞘所包圍 .在維管束兩端 ,厚壁細(xì)胞更多 .維管束鞘的里面為初生韌皮部和初生木質(zhì)部 ,沒有束中形成層 ,這種維管束稱為有限維管束 ,是單子葉植物 (包括禾本科植物 )的主要特征之一。內(nèi)環(huán)的維管束較大 ,周圍為基本組織所包圍 ,節(jié)間中空 ,形成髓腔。在玉米、甘蔗、高粱等作物莖中，機(jī)械組織以內(nèi)為基本組織所充滿；而水稻、小麥、竹等莖的中央，薄壁細(xì)胞解體，形成中空的髓腔?；窘M織在莖內(nèi)占有很大的空間，其細(xì)胞較大，具細(xì)胞間隙。有些植物如水稻，玉米等莖中的厚壁細(xì)胞連成一個完整的環(huán)，但小麥莖的機(jī)械組織外圍則被綠色薄壁組織帶隔開。 ? 另一種是含有大量二氧化硅的硅細(xì)胞 ,硅酸鹽沉積于細(xì)胞壁上的多少 ,與莖桿強(qiáng)度和對病蟲害抵抗力的強(qiáng)弱有關(guān) . ? 禾本科植物表皮上的氣孔 ,結(jié)構(gòu)特殊 ,由一對啞鈴形的保衛(wèi)細(xì)胞構(gòu)成 ,保衛(wèi)細(xì)胞的旁側(cè)還有一對副衛(wèi)細(xì)胞 . ? 機(jī)械組織 :緊接表皮的數(shù)層厚壁細(xì)胞組成機(jī)械組織，主要起支持作用。它們的共同特點是維管束散生分布，沒有皮層和中柱的界限，只能劃分為： ? 表皮 ? 基本組織 ? 維管束 禾本科植物莖的解剖結(jié)構(gòu) ? 表皮 ? 基本組織 ? 機(jī)械組織 ? 輸導(dǎo)組織 ? 維管束 ? 表皮由 長細(xì)胞 ,短細(xì)胞和氣孔器 有規(guī)律地排列而成 . ? 長細(xì)胞是構(gòu)成表皮的主要成分 . ? 短細(xì)胞位于二個長細(xì)胞之間 ,排成整齊的縱列。 ? 維管束雖然有不同的排列方式，但維管束的結(jié)構(gòu)卻是相似的，都是外韌維管束，同時也是 有限維管束。 ? 是維管束排列較規(guī)則，一般成兩圈，中央為髓。 ? 絕大多數(shù)單子葉植物的維管束由木質(zhì)部和韌皮部組成， 不具形成層（束中形成層） 。少數(shù)的雖有次生結(jié)構(gòu)，但也和雙子葉植物的莖不同。 單子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu) ? 單子葉植物的莖和雙子葉植物的莖在結(jié)構(gòu)上有許多不同。韌皮部中是由 篩胞組成。維管柱的中央為髓，由薄壁的和形狀不規(guī)則的細(xì)胞組成。維管束由初生韌皮部及初生木質(zhì)部組成，在木質(zhì)部與韌皮部之間也存在形成層，以后能產(chǎn)生次生結(jié)構(gòu)，使莖增粗。皮層和維管柱間無顯著的分界。 ? 皮層由多層薄壁組織細(xì)胞組成，細(xì)胞一般呈圓形，高度液泡化，并含葉綠體，細(xì)胞間具胞間隙。 A、初生維管束 ： 由初生木質(zhì)部和初生韌皮部共同組成的分離的束狀結(jié)構(gòu)，由原形成層發(fā)育而來。 b、初生韌皮部：居外，外始式發(fā)育，組成同根。和莖內(nèi)維管束相連，有時，葉的維管束要經(jīng)過幾個節(jié)間，才能和莖內(nèi)的維管束相接，因此，節(jié)內(nèi)組織的排列，特別是維管組織的排列，比節(jié)間的復(fù)雜得多，這主要是由于葉片和腋芽分化出來的維管束，都在節(jié)上轉(zhuǎn)變匯合，這些將在莖和葉的聯(lián)系中，再作討論。另外，節(jié)的結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，它涉及到許多方面。從莖的整體來講，節(jié)間占總體的大部分，而 節(jié)只是一小部分。同時髓射線和髓也像皮層的薄壁組織，是莖內(nèi)貯藏營養(yǎng)物質(zhì)的組織。 ? 髓射線 （ pith ray）是維管束間的薄壁組織，也稱 初生射線（ primary ray），是由基本分生組織產(chǎn)生。髓射線的一部分薄壁細(xì)胞，在一定條件下，可恢復(fù)分裂能力變?yōu)?束間形成層 。 ? ③ 髓射線 ? 各個維管束之間由髓部通達(dá)皮層的這部分薄壁細(xì)胞，稱為 髓射線 ，它是由原形成層之間的基本分生組織分化而來的。 髓的主要功能是貯藏養(yǎng)料 。 髓主要由體積較大、常含淀粉粒的薄壁細(xì)胞組成。 ? 另一種是，木本植物和一部分單子葉植物，維管束各束之間距離很?。粠缀踹B成完整的筒狀 。 ? 一株植物的整體或一個器官的全部維管組織總稱為維管系統(tǒng)。木質(zhì)部和韌皮部的組成分子包含輸導(dǎo)組織，基本組織和機(jī)械組織等組織構(gòu)成的復(fù)合組織。 ? 木質(zhì)部和韌皮部是植物體內(nèi)主要起輸導(dǎo)作用的組織。 ③ 周木維管束 、維管束的木質(zhì)部圍繞著韌皮部呈同心排列，稱為周木維管束。如果聯(lián)系形成層的有無一并考慮，則可分為無限外韌維管束和有限外韌維管束。 ? ① 外韌維管束 、木質(zhì)部排列在內(nèi)，韌皮部在外；兩者內(nèi)外并生成束。 ? 無限維管束 有些植物的原形成層除大部分分化成木質(zhì)部和韌皮部外，在兩者之間 還保留一層分生組織 束內(nèi) 形成層 。 ? 有限維管束 有些植物的原形成層完全分化為木質(zhì)部和韌皮部，沒有留存能繼續(xù)分裂出新細(xì)胞的形成層。 ? 維管束 ? 維管束是由木質(zhì)部和韌成部共同組成的束狀結(jié)構(gòu)。 ? 束中形成層：位于初木和初韌之間 ， 呈狹帶狀 ，12層細(xì)胞 ， 是原形成層的保留 ， 具潛在分生能力 。 ? 初生木質(zhì)部：居內(nèi) ， 內(nèi)始式發(fā)育 ， 組成不同根 。 由初木和初韌共同組成的分離的束狀結(jié)構(gòu) 。 ? 維管柱 由原形成層和基本分生組織共同發(fā)育而來 。 ? （ 3）維管柱 是皮層以內(nèi)的部分，包括 ? 維管束 ? 髓 ? 髓射線 ? 大多數(shù)植物莖內(nèi)沒有維管柱鞘。 近表皮處的細(xì)胞有葉綠體 ， 一般無細(xì)胞的內(nèi)皮層 （ 水生植物和一些地下莖除外 ） ? 有的有淀粉鞘：相當(dāng)與內(nèi)皮層的細(xì)胞含有淀粉粒較多 （ 旱金蓮 ， 南瓜 ，蠶豆 。 ? 沉水植物不角質(zhì)層（或較薄）和氣孔。 ? 思考題：側(cè)根是什么起源？ 四、莖的初生結(jié)構(gòu) ? 莖端頂端分生組織中的初生分生組織所衍生的細(xì)胞 ，經(jīng)過分裂 ， 生長 ， 分化而形成的組織 ， 稱為 初生組織 ， 由這種組織組成的莖的 初生結(jié)構(gòu) 。 ? 芽的起源 外起源 ? （ 1） 頂芽來自頂端分生組織 ? （ 2） 腋芽 外起源 ? 發(fā)生在葉原基腋處 ， 與葉的起源相似由表層或第二 、 三層細(xì)胞發(fā)生 ? （ 3） 不定芽的起源 ? 有外生 （ 外起源 ） 或內(nèi)生 （ 內(nèi)起源 ） ， 其發(fā)生與頂端分生組織無直接關(guān)系 ， 發(fā)生在不定部位 ， 不同層次 。 由平周分裂開始 ， 接著進(jìn)行垂周分裂 ， 形成 葉原基 。 髓分生組織一般只有幾層 ， 細(xì)胞相當(dāng)液泡化 ， 能橫向分裂 ， 衍生的細(xì)胞形成縱向列的肋狀分生組織 。 ? 細(xì)胞學(xué)分區(qū)概念 （ 福斯特 1938 銀杏 ） ? （ 1） 頂端原始細(xì)胞群：莖端表面一群原始細(xì)胞 ? （ 2） 中央母細(xì)胞：在上者之下由上者的衍生而成 ， 染色較淡 ? （ 3） 過渡區(qū)：在上者之下 ? （ 4） 髓分生組織：在上者之下 （ 肋狀分生組織 ） ? 原始細(xì)胞和中央母細(xì)胞向側(cè)方衍生的細(xì)胞形成周圍區(qū) （ 或周圍分生組織 ） ， 周圍區(qū)染色較深其局部較強(qiáng)的分裂活動形成葉原基 ， 其平周分裂引起莖的增粗 ， 其垂周分裂引起莖的伸長 。 其原始細(xì)胞位于原套細(xì)胞的下面 。 ? 2 、 原套原體學(xué)說 （ 1924年 ， 史密斯 ） ? 原套： 指表面一層或幾層細(xì)胞行垂周分裂 ，保持表面生長的連續(xù)性 ， 其原始細(xì)胞在莖尖軸的中央位置上 ， 其衍生細(xì)胞形成原表皮進(jìn)而發(fā)展為表皮 。 以下介紹三種： ? 1 、 組織原學(xué)說 （ 1868年韓士汀提出 ） ? 即 表皮原 ， 皮層原 ， 中柱原 。周緣分生組織根據(jù)它分裂分化的結(jié)構(gòu)可分為 原表皮、基本分生組織和 原形成層 . ? （二）伸長區(qū) ? 分生區(qū)之后為伸長區(qū) ,其主要特點和根中伸長區(qū)相似 ,細(xì)胞亦迅速沿縱軸延伸 ,在外觀上表現(xiàn)為莖、枝很快伸長 ,其內(nèi)部結(jié)構(gòu)的分化為： 最中間的髓分生組織 ——— 髓 原表皮 ———————— 表皮 基本分生組織 ———— 皮層、髓射線 原形成層 ————— 維管束 ? （三）成熟區(qū) ? 成熟區(qū)內(nèi)部的解剖特點是：細(xì)胞的有絲分裂和伸長生長都趨于停止 ,各種成熟組織的分化基本完成 ,已具備幼莖的初生結(jié)構(gòu) . （二） 頂端分生組織組成的幾種理論 ? 莖的頂端分生組織由許多細(xì)胞組成 ，有著多種方式的排列 。 ? 莖尖與根尖一樣也可分為 分生區(qū)、伸長區(qū)和成熟區(qū) 三個部分。 ? 根尖和莖尖的概念： ? 根尖：參考前面知識 。 ? 其中 “ 生長點 ” 是一個不正確的名詞 。 合理密植 ， 巧施肥料 ， 控制水肥 ， 調(diào)節(jié)播種期 ， 選擇合適品種等 。 ? 對芽的頂端優(yōu)勢的應(yīng)用 如麻 （ 促進(jìn) ） ， 棉（ 抑制 ） ? 3 對分枝方式的應(yīng)用 ? ① 單軸分枝為營養(yǎng)枝 ， 合軸分枝為結(jié)果枝 ， 用于果樹修剪 ， 棉花的整枝等 ， 以調(diào)整樹冠 ， 促進(jìn)結(jié)果枝 。 在生長初期 ,莖的節(jié)間極短 ,幾個節(jié)密集于基部 ,每個節(jié)上生有一葉 ,每個葉腋中都有一個腋芽 ,在四、五葉期的幼苗 ,有些腋芽開始活動 ,迅速生長 ,同時在節(jié)位上產(chǎn)生不定根 ,這種分枝方式稱為分蘗。 ? 無效分蘗 ：不能抽穗結(jié)實的分蘗。 ? 蘗位 ：即分蘗的節(jié)位 ， 有高蘗位和低蘗位之分 ， 如蘗位四比蘗位三高 。 ? 植物的頂芽和側(cè)芽存在著一定的生長相關(guān)性 .當(dāng)頂芽活躍地生長 時 ,側(cè)芽的生長則受到一定的抑制 .如果頂芽因某些原因而停止生長時 ,一些側(cè)芽就會迅速生長 .由于上述關(guān)系 ,以及植物的遺傳特性 , 每種植物常常具有一定的分枝方式 . ? (1)單軸分枝 ? (2)合軸分枝 ? (3)假二叉分枝 ? 單軸分枝又稱總狀分枝 ? 樹冠塔形 ,主莖的頂芽活動始終占優(yōu)勢 ,形成一個直立的主軸 ,而側(cè)枝較不發(fā)達(dá) ,以后側(cè)枝又以同樣方式形成次級分枝 ,但各級側(cè)枝的生長均不如主莖的發(fā)達(dá) .這種分枝方式 ,主莖生長迅速而明顯 ,稱為單軸分枝 .如銀杏 ,松 ,杉 ,柏等森林植物 . ? 合軸分枝 :這種分枝的特點是頂芽活動到一定時間后 ,生長變的極慢 ,甚至死亡 ,或分化為花芽 ,或發(fā)生變態(tài) ,而靠近頂芽的腋芽則迅速發(fā)展為新枝 ,代替主莖的位置 ,不久 ,這條新枝的頂芽又同樣停止生長 ,再由其側(cè)邊的腋芽所代替 ,所以合軸分枝的主軸 ,實際上是一段很短的 枝與其各級側(cè)枝分段連接而成 ,因此是曲折的 ,節(jié)間很短 ,而花芽往 ,往較多 .如棉花植株上只有果枝和營養(yǎng)枝 ,果枝便是合軸分枝 ,營養(yǎng)枝是單軸分枝 . ? 假二枝分枝 :實際上是合軸分枝的另一種形式 .如丁香 ,石竹都是對生葉序 ,其頂芽不發(fā)育 ,在近頂芽下面的二個對生腋芽 ,發(fā)展成為兩個相同外 形的分枝 ,從外表看和二叉分枝相似 ,因此叫假二叉分枝 . Monopodial Sympodial Dichotomous False dichotomous ? （ 五 ） 禾本科植物的分蘗 ? 分蘗： 分枝集中在地面下或近地面密集的節(jié)上 ， 節(jié)上生根 ， 這種分枝稱為分蘗 。 ? 是合軸分枝的另一種形式，由具對生葉的植物發(fā)育而來。 其所以稱為合軸是因為主軸由許多腋芽發(fā)育而成的側(cè)枝聯(lián)合而成 。 ? （ 總狀分枝 ） 頂芽不斷向上生長 ， 主干明顯 ， 多數(shù)裸子植物 ， 部分被子植物 。 ? 右旋：律草 、 薯蕷 ? 中性：何首烏 ? 攀援莖 ：莖細(xì)長 、 柔弱 ， 不能直立 ，以特有的結(jié)構(gòu)攀援他物上升 ? 有 5種攀援結(jié)構(gòu) ? 1） 卷須：瓜類 、 葡萄 、 豌豆 ? 2） 氣生根：常春藤 、 絡(luò)石 、 辟荔 ? 3） 葉柄：