【正文】 植物學(xué) 第三章 種子植物的營養(yǎng)器官 植物的 根 、 莖 、 葉 三種器官，擔(dān)負(fù)著植物營養(yǎng)生長，這一類器官統(tǒng)稱為營養(yǎng)器官 。 第三章 第一節(jié) 根 教材內(nèi)容 第三章 種子植物的營養(yǎng)器官 第一節(jié) 根 一、根的生理功能和經(jīng)濟(jì)利用 二、根和根系的類型 三、根的發(fā)育 ? 四、根的初生結(jié)構(gòu) ? 五、側(cè)根的形成 ? 六、根的次生生長和次生結(jié)構(gòu) ? 七、根瘤和菌根 植物學(xué) 第三章 種子植物的營養(yǎng)器官 一、根的生理功能 第一節(jié) 根 吸收作用 —— 為根的主要功能 固著與支持作用 輸導(dǎo)作用 合成功能 儲(chǔ)藏與繁殖 ? 根是植物在長期適應(yīng)陸地生活過程中形成的器官。它的 主要生理作用是吸收作用，即吸收土壤中的水分、二氧化碳和溶解于水中的無機(jī)鹽 。 ? 根的 另一個(gè)功能是固著和支持作用 ?？梢韵胂?，龐大的地上部分，加上風(fēng)、雨、冰、雪的襲擊，植物如沒有反復(fù)分支、深入土壤的龐大根系，以及根內(nèi)牢固的機(jī)械組織和維管組織的共同作用，高大的樹木是決不能巍然屹立的。 ? 根還具有 儲(chǔ)藏合成 作用，至少有十余種氨基酸，以及植物堿等有機(jī)物能在根內(nèi)合成。此外，根還有 食用、藥用和作工業(yè)原料 。供食用的，如蘿卜，胡蘿卜；供藥用的，如人參、牡丹、大黃、黨參、何首烏、甘草等；甜菜可作制糖原料，甘薯可制淀粉。某些植物的老根可雕制工藝美術(shù)品 。 植物學(xué) 第三章 種子植物的營養(yǎng)器官 二、根和根系的類型 （一）主根、側(cè)根和不定根 第一節(jié) 根 一、根的生理功能 ? 根與根系的類型 ? 根據(jù)發(fā)生的部位不同，根可分為 ? 定根 ? 不定根 ? 主根 ? 側(cè)根 ? 直根系 ? 根系 須根系 根 系 ? 一株植物全部根的總稱。根系有直根系和須根系兩大類。根系在土壤中伸展的范圍及根量的多少，與植物種類和外界環(huán)境，如土壤的結(jié)構(gòu)、通氣狀況、水分的含量等有關(guān)。一般直根系入土較深，如大多數(shù)的木本植物，其主根深達(dá) 10～ 20米，某些生長在干旱沙漠的植物，如駱駝刺的根系可伸入土層達(dá) 20米左右。單子植物的須根系則入土較淺，如禾本科植物的根系入土一般僅有 20～ 30厘米。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，常利用控制水、肥及光照強(qiáng)度來調(diào)整作物的根系，以達(dá)到豐產(chǎn)的目的。 ? ? 種子植物的第一個(gè)根是種子內(nèi)的胚根突破種皮而形成的，稱為 主根 或 直根 。根產(chǎn)生的各級(jí)分支稱 側(cè)根 。主根和側(cè)根合稱為 定根 。由發(fā)達(dá)的主根和各級(jí)側(cè)根組成的根系為 直根系 。 ? ? 由植物的莖、葉、老根等處形成的根叫 不定根 。 須根系 主要是由莖基部產(chǎn)生的不定根組成的根系。它的主根生長緩慢或停止生長。 ? 直根系 ? 主根發(fā)達(dá)、明顯，極易與側(cè)根相區(qū)別，由這種主根及其各級(jí)側(cè)根組成的根系，稱為 直根系 。大多數(shù)的裸子植物和雙子葉植物的根系，屬直根系。如雙子葉植物棉、蒲公英、大豆、番茄、桃等。一般直根系入土較深，其側(cè)根在土壤中的伸延范圍也較廣，如木本植物的根系其伸延直徑可達(dá) 10～ 18米，常超過樹冠的好幾倍；草本植物如南瓜，其伸延直徑達(dá) 6～ 8米。 須根系 ? 主根不發(fā)達(dá)，早期停止生長或枯萎，由莖基部節(jié)上產(chǎn)生大量的 不定根 ，這些不定根繼續(xù)發(fā)育，形成分枝，整個(gè)根系形如須狀，這種根系稱為 須根系 。一般的單子葉植物，如大麥、小麥、水稻、燕麥、蒜、蔥等，其根系均屬須根系。須根系入土較直根系淺。 ? 主根 ，有時(shí)也稱直根或 初生根 。主根生長達(dá)到一定長度，在一定部位上側(cè)向地從內(nèi)部生出許多支根，稱為 側(cè)根 。側(cè)根和主根往往形成一定角度，側(cè)根達(dá)到一定長度時(shí)，又能生出新的側(cè)根。因此，從主根上生出的側(cè)根，可稱為 一級(jí)側(cè)根（或支根），或次生根 ；一級(jí)側(cè)根上生出的側(cè)根，為 二級(jí)側(cè)根或三生根 ，以此類推。在主根和主根所產(chǎn)生的側(cè)根以外的部分，如莖、葉、老根或胚軸上生出的根，統(tǒng)稱 不定根 。 ? 農(nóng)業(yè)上常把胚根所形成的主根和胚軸上生出的不定根（如禾本科作物），統(tǒng)稱種子根 ，也稱初生根，而將莖基部節(jié)上的不定根也稱為次生根， 與植物學(xué)上常用名詞有別 ，應(yīng)加注意。 ? 根系在土壤中的生長與分布 ? 根系在土壤中的分布狀態(tài)和發(fā)展程度直接關(guān)系著地上部分的生長發(fā)育。所有植物地上部分必需的水分和礦質(zhì)養(yǎng)料幾乎完全依賴根系供給。枝葉的發(fā)展和根系發(fā)展必須保持一定的平衡。事實(shí)上， 植物根系的發(fā)展遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于地上部分的發(fā)展 ，一般植物根系和土壤接觸的總面積，常超過莖葉面積的 616倍。 根的向水生長 根的向地生長 蠶豆根尖的伸長 根的發(fā)育 頂端分生組織 ? 種子萌發(fā)后，胚根的頂端分生組織中的細(xì)胞經(jīng)過分裂、生長、分化，形成了主根。主根生長時(shí)，頂端分生組織具有一定的組成，但這個(gè)組成，在不同類群的植物中是不同的。要了解根的組織系統(tǒng)的起源和演化，就得研究頂端分生組織結(jié)構(gòu)在不同類群植物中的差異。 側(cè)根和不定根中頂端分生組織中細(xì)胞的排列與主根相似。 ? 種子植物中，根的頂端分生組織，在結(jié)構(gòu)上有兩種主要類型： ? 第一種類型 是成熟根中的各區(qū)，如維管柱、皮層和根冠，都可追溯到頂端分生組織中的各自獨(dú)立的三個(gè)細(xì)胞層，也就是說， 維管柱、皮層和根冠都有各自的原始細(xì)胞， 而表皮卻是從皮層的最外層分化出來的，或者表皮和根冠的細(xì)胞有著共同的起源，也就是起源于同一群原始細(xì)胞。 ? 第二種類型，是所有各區(qū)，或者至少是皮層和根冠，都是集中在一群橫向排列的細(xì)胞中，和第一種類型具三個(gè)原始細(xì)胞層不同，它們是具有共同的原始細(xì)胞，這種類型在系統(tǒng)發(fā)育上較為原始。 ? 什么是原始細(xì)胞？ 它們是組成分生組織中的某些細(xì)胞，通過分裂，不斷地產(chǎn)生一些細(xì)胞，加入到植物體中成為新的體細(xì)胞，同時(shí)又不斷地產(chǎn)生另一些細(xì)胞，仍保留在分生組織中。這些經(jīng)過不斷更新始終保留在分生組織中具分生能力的細(xì)胞，就稱為 原始細(xì)胞 。所以組成根的其他所有細(xì)胞都是由原始細(xì)胞產(chǎn)生的。 ? 在根的頂端組織的研究中，包括根的正常發(fā)育、各種手術(shù)處理，以及 DNA合成的標(biāo)記示蹤等各項(xiàng)研究，發(fā)現(xiàn)一個(gè)普遍存在的現(xiàn)象，即 在根最遠(yuǎn)端的一群原始細(xì)胞（中柱原和皮層原的原始細(xì)胞）不常分裂，大小變化很小，合成核酸和蛋白質(zhì)的速率也很低，組成一個(gè)區(qū)域 ，稱為 不活動(dòng)中心 或稱 靜止中心 。不活動(dòng)中心并不包括根冠原始細(xì)胞。在根以后的生長中，旺盛的有絲分裂活動(dòng)不是我們一般想像中在此中心進(jìn)行，而卻是在這中心以外的部分進(jìn)行。據(jù)觀察，玉米根冠原始細(xì)胞的細(xì)胞分裂速率是每 12小時(shí)分裂一次，而它的不活動(dòng)中心是 174小時(shí)分裂一次。 頂端分生組織 維管柱原始細(xì)胞層 維管柱 皮層原始細(xì)胞層 皮層 +表皮 根冠原始細(xì)胞層 根冠 維管柱原始細(xì)胞層 維管柱 皮層原始細(xì)胞層 皮層 根冠原始細(xì)胞層 根冠 +表皮 各部分起源于共同 的 原始細(xì)胞 ；或至少皮層和根冠 有共同的 來源。 原始細(xì)胞 ： 在植物的分生組織中，一些經(jīng)過不斷更新始終 保留在分生組織中具有分生能力的細(xì)胞稱為原 始細(xì)胞。 各部分起源于三個(gè) 獨(dú)立的原始細(xì)胞層 。 有兩種類型。 不活動(dòng)中心 ： 在根本體最遠(yuǎn)端的一群原始細(xì)胞（中柱原和皮層原的原始細(xì)胞）不常分裂，大小變化很小，合 成核酸和蛋白質(zhì)的速率也很低，組成一個(gè)區(qū)域 。 大根－－不活動(dòng)中心大；小根－－不活動(dòng)中心小。 受傷、去根冠、休眠恢復(fù)等情況：不活動(dòng)中心分裂加快。 細(xì)胞分裂速率（ h/次 ） 玉米 蠶豆 白芥菜 不活動(dòng)中心 174 292 520 根冠原始細(xì)胞 12 44 35 不活動(dòng)中心近處維管柱 28 37 32 不活動(dòng)中心遠(yuǎn)處維管柱 29 26 25 ? 根的結(jié)構(gòu)與發(fā)展 ? 從著生根毛處的上限到頂端的一段，稱為 根尖 。 ? 可分為 ? 根冠 ? 分生區(qū) ? 伸長區(qū) ? 根毛區(qū) ? 根尖 ? 根的頂端部分。一般可分為 4部分： 根冠、生長點(diǎn)、伸長區(qū)和根毛區(qū) 。 ? 根冠 包圍在生長點(diǎn)的外面，屬保護(hù)組織。水生植物的根多數(shù)不具根冠。 ? 生長點(diǎn) 屬分生組織，具分裂能力。 ? 生長點(diǎn)以上為 伸長區(qū) ，是根的延伸部位，長約幾毫米。 ? 伸長區(qū)以上為 根毛區(qū) ，此部密生根毛，數(shù)目很多，可增加根的吸收面積，根尖部分生長極為旺盛。根的伸長及發(fā)育，以及水分和無機(jī)鹽的吸收，都是在根尖里進(jìn)行的。 根 冠 ? 位于根尖前端的一種保護(hù)結(jié)構(gòu)。形狀如冠，具有保護(hù)根尖生長點(diǎn)不受土壤摩擦、損傷的作用。 ? 根冠由多層松散排列的薄壁細(xì)胞組成。當(dāng)根端向土壤深處生長時(shí)，根冠的薄壁細(xì)胞不斷受到磨損和脫落，同時(shí)新的根冠細(xì)胞又不斷地從頂端分生組織產(chǎn)生，使其補(bǔ)充而仍舊保持原狀。另外，根冠外層細(xì)胞壁高度粘液化，往往可以減少根與土壤顆粒之間的摩擦。根冠還是控制根部向地性的一種組織，是感受重力的部位。 根冠為薄壁細(xì)胞組成的帽狀結(jié)構(gòu)。 多數(shù)植物根冠細(xì)胞內(nèi)含淀粉體（造粉體）。一般認(rèn)為這些淀粉體與根的 向地性 有關(guān)。 此外，根冠的外層細(xì)胞可分泌粘液使根尖易于在土壤顆粒間推進(jìn)，減少阻力，并保護(hù)幼嫩的生長點(diǎn)不受擦傷。 根尖縱、橫切面 ? 分生區(qū)位于根冠的內(nèi)側(cè)，全長約 12毫米。此區(qū)是分裂產(chǎn)生新細(xì)胞的主要地區(qū)，又稱 生長點(diǎn) 。分生區(qū)產(chǎn)生的新細(xì)胞，一部分補(bǔ)充根冠因摩擦而脫落的細(xì)胞；而大部分經(jīng)過細(xì)胞的生長和分化；逐漸形成根的各種組織。此區(qū)是根端的頂端分生組織，細(xì)胞具有頂端分生組織的特點(diǎn)。 ? 種子植物根尖分生區(qū)的最前端為原分生組織的原始細(xì)胞，由原始細(xì)胞分化出分生區(qū)稍后部的 原表皮、基本分生組織和原形成層三 種初生分生組織，再進(jìn)一步分化成初生的成熟組織。 ? 原表皮是最外一層細(xì)胞；細(xì)胞為扁平的長方形，將來分化為根的 表皮 ；基本分生組織細(xì)胞較大，呈短圓筒形，將來進(jìn)一步分化成根的基本組織；原形成層位于中央，細(xì)胞為長梭形，直徑較小，密集成束；將來分化成根的維管組織。 生長點(diǎn)（分生區(qū)） ? 根和莖的頂端相當(dāng)于頂端分生組織的部分。習(xí)慣上以此名表示根和莖頂生長旺盛的部分。 生長點(diǎn)的細(xì)胞一般排列緊密，細(xì)胞核大，細(xì)胞質(zhì)濃厚，具很強(qiáng)的分裂能力，能不斷增生新細(xì)胞，使根、莖不斷伸長。 ? 根的生長點(diǎn)為根冠所覆蓋。莖的生長點(diǎn)有葉原基和幼葉保護(hù)著，往往呈錐形，故又名“生長錐”。 原分生組織 ： 由原始細(xì)胞及其最初衍生的細(xì)胞構(gòu)成，分 化少。 初生分生組織 ： 由原分生組織衍生的細(xì)胞組成，細(xì)胞出 現(xiàn)了初步分化。 分生區(qū)包括 原分生 組織 和 初生分生組織 原表皮 表皮 基本分生組織 皮層 原形成層 維管柱 分生組織細(xì)胞的分裂方向： 切向分裂（平周分裂） 徑向分裂（垂周分裂） 橫向分裂 ? 伸長區(qū) ? 由分生區(qū)向上發(fā)育，細(xì)胞分裂活動(dòng)愈來愈弱而 開始伸長和分化 ，逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)樯扉L區(qū)。伸長區(qū)前段的大多數(shù)細(xì)胞都具有分裂能力，愈向后，細(xì)胞分裂的次數(shù)愈少，而細(xì)胞伸長迅速，細(xì)胞質(zhì)成一薄層位于細(xì)胞的邊緣部分，液泡明顯。到伸長區(qū)后段，細(xì)胞分裂已經(jīng)停止。伸長區(qū)的長度通常為 2一 6毫米， 外觀較為透明潔白 ，可與生長點(diǎn)相區(qū)別。 ? 伸長區(qū) 基本上屬于初生分生組織，但向著根毛區(qū)方向分裂活動(dòng)愈來愈弱，細(xì)胞普遍伸長，出現(xiàn)明顯液泡。 ? 細(xì)胞分化程度逐漸加深，靠近根毛區(qū)端原生韌皮部的篩管和原生木質(zhì)部的導(dǎo)管先后出現(xiàn)。 ? 由于伸長區(qū)的細(xì)胞 迅速同時(shí)伸長 就成為根尖