植物鹽脅迫適應(yīng)機(jī)制研究進(jìn)展(參考版)
2025-05-18 22:13本頁面
【正文】 謝謝大家！ 。并且由于自然界中植物種類多，種間差異大，還未有統(tǒng)一的機(jī)制能解釋所有植物對鹽脅迫的適應(yīng)性。 植物抗鹽性是多基因控制的極為復(fù)雜的反應(yīng)過程，涉及植物器官、組織、細(xì)胞、細(xì)胞器直至分子，既有蛋白質(zhì)、核酸、碳水化合物等結(jié)構(gòu)和能量物質(zhì)的代謝，還有激素合成、抗氧化酶活化、離子調(diào)控與區(qū)域化、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成及基因表達(dá)。 脯氨酸是另一種含氮滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，植物在鹽脅迫下大量積累脯氨酸，如非泌鹽植物小花鬼針草和泌鹽紅樹植物桐花樹的葉中脯氨酸含量在鹽脅迫下顯著提高 (Pafida et a1，2021)；藥用十字花 (Pringlea antiscorbutica)的根、莖、葉中也積累了大量脯氨酸，其細(xì)胞質(zhì)中脯氨酸的濃度是液泡中的 2～ 3倍 (Aubea eta1， 1999)。 甜菜堿具有維持細(xì)胞與外界環(huán)境的滲透平衡，穩(wěn)定生物大分子的結(jié)構(gòu)和功能，解除高鹽濃度對酶活性傷害的作用。 鹽生植物多以無機(jī)離子作為主要滲透調(diào)節(jié)劑，而非鹽生植物則以有機(jī)小分子為主。因?yàn)闊o機(jī)離子進(jìn)入細(xì)胞后，在離子區(qū)域化的作用下大多轉(zhuǎn)運(yùn)入液泡，降低了液泡水勢，而細(xì)胞質(zhì)中就必須合成有機(jī)小分子來平衡細(xì)胞質(zhì)內(nèi)外的水勢。 滲透調(diào)節(jié) 參與滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)被稱為滲透調(diào)節(jié)劑，主要包括無機(jī)離子，如 Na 、 K 、 C1一；有機(jī)小分子，如多元醇、糖類、氨基酸及其衍生物等兩大類。 滲透脅迫是鹽脅迫對植物造成傷害的重要原因之一 。L Ca2+能降低鹽脅迫造成的氣孔導(dǎo)度下降，改善光合作用，促進(jìn)梅勒(Mehler)反應(yīng) (張乃華等， 2021)。 Ca2+在鹽脅迫中的作用 梁潔等（ 2021）試驗(yàn)證明適量的 Ca2+可增強(qiáng)植物的抗鹽能力，如經(jīng)硝酸鈣處理，中度鹽脅迫下的木麻黃扦插苗脯氨酸含量增加、丙二醛 (MDA)含量降低、抗氧化酶系統(tǒng)對活性氧的清除作用增強(qiáng)。通過非原質(zhì)體細(xì)胞內(nèi)傳輸，細(xì)胞液中Ca2+ 離子在高鹽度大量增加。 眾多無機(jī)離子中 Ca2+具有極其特殊的作用，它不僅作為細(xì)胞的結(jié)構(gòu)物質(zhì)，而且作為第二信使，調(diào)節(jié)植物對環(huán)境變化的響應(yīng)過程。 特別是非鹽生植物，其抗鹽性主要取決于根系對離子的選擇性吸收和鹽分在器官組織及細(xì)胞水平上的區(qū)域化分布。 拒鹽作用 植物的拒鹽機(jī)制方式： （ 1）作物不將 Na+吸入根細(xì)胞內(nèi)，即使進(jìn)入細(xì)胞又通過 Na+／ H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白排出； （ 2）作物把吸收的 Na+貯存于根、莖基部、節(jié)、葉鞘等薄壁細(xì)胞發(fā)達(dá)器官組織中，而且將 Na+封閉在這些細(xì)胞的中央液泡中，從而阻止 Na+向葉片中運(yùn)輸。在鹽脅迫下，從 mRNA和蛋白質(zhì)水平上都發(fā)現(xiàn)了 AgNHX1基因的誘導(dǎo)作用。 從鹽生植物濱藜也分離出來了相似的 Na+ ／ H +逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因，并被命名為 AgNHX1 。鹽生植物堿蓬也是通過 VATPase活性的有規(guī)則增強(qiáng)促使離子吸收到液泡內(nèi)來產(chǎn)生鹽適應(yīng)性。鹽脅迫誘導(dǎo)了豇豆胚軸中的 VATPase，使之活性增加以產(chǎn)生適應(yīng)性機(jī)能來對抗鹽脅迫。 Na+／ H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白催化 Na+ ／ H+跨膜運(yùn)輸，調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi) pH、細(xì)胞體積以及 Na+濃度，對植物耐鹽性起重要作用。 Na+泵入液泡一方面有利滲透調(diào)節(jié)，另一方面， Na+的區(qū)隔化可在不改變細(xì)胞 Na+含量的情況下降低 Na+的積累，從而增加耐鹽性。 細(xì)胞膜 H+一 AT— Pase與液泡膜上 H+一 ATPase（液泡型三磷酸酶）和 H+一 ppase（液泡型焦磷酸酶）主要負(fù)責(zé)建立和維持胞質(zhì) (一 120～ 200mV)和液泡 (+50 mV)的跨膜電化學(xué)勢梯度，從而驅(qū)動各種溶質(zhì)的次級轉(zhuǎn)運(yùn)。 所以，在滲透脅迫下提高編碼高親和性 K+運(yùn)輸系統(tǒng)和 K+通道基因的表達(dá)量，增加細(xì)胞內(nèi) K+的含量，把過多的鹽
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