植物鹽脅迫適應(yīng)機(jī)制研究進(jìn)展(更新版)
【正文】 。L Ca2+能降低鹽脅迫造成的氣孔導(dǎo)度下降，改善光合作用，促進(jìn)梅勒(Mehler)反應(yīng) (張乃華等， 2021)。 特別是非鹽生植物，其抗鹽性主要取決于根系對(duì)離子的選擇性吸收和鹽分在器官組織及細(xì)胞水平上的區(qū)域化分布。鹽生植物堿蓬也是通過 VATPase活性的有規(guī)則增強(qiáng)促使離子吸收到液泡內(nèi)來產(chǎn)生鹽適應(yīng)性。 細(xì)胞膜 H+一 AT— Pase與液泡膜上 H+一 ATPase（液泡型三磷酸酶）和 H+一 ppase（液泡型焦磷酸酶）主要負(fù)責(zé)建立和維持胞質(zhì) (一 120～ 200mV)和液泡 (+50 mV)的跨膜電化學(xué)勢梯度，從而驅(qū)動(dòng)各種溶質(zhì)的次級(jí)轉(zhuǎn)運(yùn)。 在正常生理?xiàng)l件下，植物胞質(zhì) K+濃度相對(duì)較高(100～ 150mmol 植物細(xì)胞通過拒鹽作用或?qū)Χ竞﹄x子進(jìn)行區(qū)域化，并 維持適當(dāng) K+和 Ca2+濃度來保證細(xì)胞正常的生理活動(dòng)，這是 植物適應(yīng)鹽脅迫的重要機(jī)制之一。 Roberts等（ 2021）研究發(fā)現(xiàn) ABA能調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)離子平衡。 研究發(fā)現(xiàn)高鹽脅迫下，植物體內(nèi) 脫落酸 (ABA)和 細(xì)胞分裂素 (CTK)的含量增加 (Mdesuquy， 1998；Vaidyanathan eta1， 1999) 植物激素的誘導(dǎo) ABA對(duì)鹽脅迫誘導(dǎo)基因的轉(zhuǎn)變起關(guān)鍵作用， ABA能誘導(dǎo)植物對(duì)鹽脅迫、冷害和滲透脅迫等逆境條件產(chǎn)生適應(yīng)性反應(yīng)。 在 NaC1濃度為 100 mmol 抗氧化酶的誘導(dǎo) 鹽脅迫由于對(duì)各種代謝活動(dòng)進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，造成植物嚴(yán)重水匱乏，這種水匱乏導(dǎo)致活性氧 (ROS)的形成，如超氧化物、過氧化氫、羥基氫氧基活性氧自由基和氧氣等。 鹽脅迫對(duì)植物的破壞作用主要是通過滲透脅迫、離子毒害、營養(yǎng)失衡，以及鹽脅迫的次級(jí)反應(yīng)如氧化脅迫等過程來實(shí)現(xiàn)。 在擬南芥和柑橘中，一種磷脂谷胱甘肽過氧化物酶 (PHGPX)在鹽脅迫條件下時(shí)含量增加。鹽脅迫使普通番茄葉綠體中過氧化氫 (H202)的含量增加，膜質(zhì)氧化反應(yīng)加強(qiáng)，但在潘那利番茄的葉綠體中情況則相反，這是植物體內(nèi)抗氧化酶種類及活性的差異所引起的。 研究證明 ABA還可以緩解鹽脅迫對(duì)植物生長、同化和光合作用的抑制 (Popova eta1， 1995)。 在不依賴新蛋白質(zhì)合成的途徑中， ABA對(duì)基因的調(diào)控主要在轉(zhuǎn)錄水平上實(shí)現(xiàn)，這些基因的啟動(dòng)子區(qū)域都具有 ABA的反應(yīng)因子 (ABRE)，在 ABRE和相應(yīng)的轉(zhuǎn)錄因子共同作用下引起抗逆基因的表達(dá)。防止或減輕鹽脅迫對(duì)植物的傷害，主要涉及如何限制鹽分進(jìn)入植物體內(nèi)、如何有效地將已進(jìn)人體內(nèi)的鹽分分隔到代謝不活躍部位以及排除到植物體外。 植物細(xì)胞質(zhì)中 K+／ Na+最小值在 1左右，而鹽脅迫中 K+／ Na+要遠(yuǎn)低于細(xì)胞內(nèi)數(shù)值，因此，保持植物胞質(zhì) K+濃度，使其高于一特定值，對(duì)于植物的生長及耐鹽性都是非常必要的。 Na+／ H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白依靠 H+一 ATP或 H+一 ppase產(chǎn)生的質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力運(yùn)輸 Na+。 AgNHX1基因氨基酸序列表明該基因與早期從淡土植物擬南芥和水稻分離出的 NHX1基因有超過 75％ 的相同性。 通過促進(jìn) K+／ Na+選擇性，從外部吸收的 Ca2+離子降低了 NaC1的毒性。 為了避免滲透脅迫，植物細(xì)胞通過滲透調(diào)節(jié)來降低胞內(nèi)水勢，保持胞內(nèi)水分，從而保證植物細(xì)胞的正常生理活動(dòng)。鹽脅迫條件下植物體內(nèi)積累大量的甜菜堿，如 Khan等 (2021)發(fā)現(xiàn)在鹽脅迫下，彎角梭梭 (Haloxylon recurvum)中甜菜堿含量增加，但地上部分和根系中的增加量有顯著差異；Kishitani等 (2021)研究發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因水稻在甜菜堿過量生成條件下可減少細(xì)胞內(nèi) Na+的積累并促進(jìn) K+的吸收
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