原核基因表達調(diào)控-研(參考版)
2025-05-16 13:26本頁面
【正文】 三、重疊基因?qū)Ψg的影響 TrpB –谷氨酸 異亮氨酸 終止 GAA AUC UGA UGG AA AUG GAA 甲硫氨酸 – 谷氨酸 –trpA trpE—蘇氨酸 —苯丙氨酸 —終止 ACU UUC UGA UGG CU AUG AUG – GCU 甲硫氨酸 丙氨酸 trpD 翻譯終止時核糖體立即處在起始環(huán)境中，這種重疊的密碼子保證了同一核糖體對兩個連續(xù)基因進行翻譯的機制。 RBS的結(jié)合強度取決于 SD序列的結(jié)構(gòu)及其與起始密碼子 AUG之間的距離。它通過前導(dǎo)肽的翻譯來控制轉(zhuǎn)錄的進行，在細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)這兩種作用相輔相成，體現(xiàn)著生物體內(nèi)周密的調(diào)控作用。 ( 仿 : 《 GE NES 》Ⅵ ,1 997, Fi g . 12 . 38 ) 弱化機制 前導(dǎo)肽 轉(zhuǎn)錄終止結(jié)構(gòu) 細(xì)菌通過弱化作用彌補阻遏作用的不足，因為阻遏作用只能使 轉(zhuǎn)錄不起始 ，對于已經(jīng)起始的轉(zhuǎn)錄，只能通過弱化作用使之中途停下來?？刂茀^(qū)由啟動子、操縱基因、前導(dǎo)順序和衰減子構(gòu)成。端 trpE基因的起始密碼前一個長 162bp的 mRNA片段。 123~150 研究引起終止的 mRNA堿基序列 ， 發(fā)現(xiàn)該區(qū) mRNA通過自我配對可以形成 莖 環(huán) 結(jié)構(gòu)，有典型的 終止子 特點。 第四節(jié) 色氨酸操縱子（ trp operon） 內(nèi)容提要： ? 色氨酸操縱子的結(jié)構(gòu) ? 色氨酸操縱子的 阻遏系統(tǒng) ? 色氨酸操縱子的弱化機制 一、色氨酸操縱子的結(jié)構(gòu) 調(diào)控基因 結(jié)構(gòu)基因 催化分枝酸轉(zhuǎn)變?yōu)樯彼? 的酶 trpR 分支酸 → 鄰氨基苯甲酸 → 磷酸核糖基 → C D R P → 吲哚甘油 磷酸 → 色氨酸 鄰氨基苯甲酸 鄰氨基苯甲酸合成酶 吲哚甘油 色氨酸 合成酶 硼酸合成酶 β 鏈 α 鏈 60 ， 0 0 0 6 0 ， 0 0 0 4 5 ， 0 0 0 5 0 ， 0 0 0 2 9 ， 0 0 0 P O l a t r p E t r p D P t r p C t r p B t r p A t t ’ 1 5 6 0 1 6 2 0 1 3 5 3 1 1 9 1 8 0 4 3 6 P ：起動子； O ：操縱子； l ：前導(dǎo)序列； a ：衰減子； t,t ’ ：終止子 圖 16 15 E . c o l i t r p O 的結(jié)構(gòu)及其產(chǎn)物所催化的色氨酸合成反應(yīng) ? 特點 : (1) trpR和 trpABCDE不連鎖； (2) 操縱基因在啟動子內(nèi) (3) 有衰減子 (attenuator)/弱化子 (4) 啟動子和結(jié)構(gòu)基因不直接相連，二者被 前導(dǎo)序列 (Leader)所隔開 trpR trpP trpO trpE trpD trpC trpB trpA 蛋白 TrpR( 無活性 ) 活化的 阻遏蛋白 阻遏物 (Trp) 圖 16 27 TrpR 被 Tr p 激活后可阻遏 trp 操縱子的轉(zhuǎn)錄 ( 仿 B. Lew in: 《 GENES 》 Ⅳ ， 1990, Fi g . 13 . 16) 二、 trp 操縱子的阻遏系統(tǒng) 低 Trp時： 阻遏物不結(jié)合操縱基因 。 cAMP— CAP復(fù)合物與啟動子區(qū)的結(jié)合是轉(zhuǎn)錄起始所必需的。 代謝物阻遏效應(yīng)： 葡萄糖對 lac操縱子表達的抑制是間接的，不是葡萄糖本身而是其降解產(chǎn)物抑制 lac mRNA的合成，科學(xué)上把葡萄糖的這種效應(yīng)稱為代謝物阻遏效應(yīng)。 當(dāng) I基因由弱啟動子突變成強啟動子，細(xì)胞內(nèi)就不可能產(chǎn)生足夠的誘導(dǎo)物來克服阻遏狀態(tài)，整個 lac操縱子在這些突變體中就不可誘導(dǎo)。 解釋： ① 一些誘導(dǎo)物可以在透過酶不存在時進入細(xì)胞？ 一些透過酶可以在沒有誘導(dǎo)物的情況下合成？ ② 一些誘導(dǎo)物可以在 β 半乳糖苷酶不存在時被分解成半乳糖？ 一些 β 半乳糖苷酶在沒有誘導(dǎo)物的情況下合成？ √ √ 本底水平的組成型合成：非誘導(dǎo)狀態(tài)下有少量的 lac mRNA合成。 i t b i n d s p e r ma n e n t l y t o o p e r a t o r
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