【正文】 由于單鏈可以發(fā)生自身回折，使一些可配對的堿基相遇，在 A與 U之間形成 2個氫鍵， G與 C之間形成 3個氫鍵，這樣構(gòu)成的 局部雙螺旋區(qū)域 ，被稱作臂 (arm)和莖 (stem)，不能配對的堿基則形成單鏈的環(huán)狀突起(loop)。壓縮程度較高的為 異染色質(zhì) (heterochromatin)，其轉(zhuǎn)錄活性較低。 (right ) view perpendicular to the axis. (b) Onehalf of the nucleosome core particle with 73 bp of DNA, as viewed down the nucleosome axis. Note that the DNA does not wrap in a uniform circle about the histone core, but instead follows a course consisting of a series of somewhat straight segments separated by bends. DNA wrapped around a nucleosome core. (a) Spacefilling representation of the nucleosome protein core, with different colors for the different histones. (b) Top and (c) side views of the crystal structure of a nucleosome with 146 bp of bound DNA. The protein is depicted as a gray surface contour, with the bound DNA in blue. The DNA binds in a lefthanded solenoidal supercoil that circumnavigates the histone plex times. A schematic drawing is included in (c) for parison with other figures depicting nucleosomes. 由核小體形成的串珠狀結(jié)構(gòu)進一步盤繞成直徑30nm的 螺線管 (solenoid)形，每圈 6個核小體。 Four orthogonal views of the histone octamer as determined by Xray crystallography: (a) front view。組蛋白與 DNA之間主要通過離子鍵和氫鍵結(jié)合，其相互作用是結(jié)構(gòu)性的，不依賴于核苷酸的特異序列。 組蛋白 (histone)因所含堿性氨基酸的比例不同，可用聚丙烯酰胺凝膠電泳分為 H1， H2A， H2B， H3和 H4五種。 the DNA in lane 3 was treated for a longer time than that in lane 2. As the superhelical density of the DNA is reduced to the point where it corresponds to the range in which the gel can resolve individual topoisomers, distinct bands appear. Individual bands in the region indicated by the bracket next to lane 3 each contain DNA circles with the same linking number。拓撲異構(gòu)酶 I(TopI)曾被稱作 ω蛋白，松馳酶等，是 Mr為 105的一條肽鏈，由 top基因編碼。 Supercoiled DNA topology. 拓撲異構(gòu)酶 II可以將 DNA的兩條鏈切斷，使其中的一段 DNA跨越另一段 DNA后再連接。超螺旋 DNA復制或轉(zhuǎn)錄時，兩條鏈要不斷解開，為防止正超螺旋的形成，可在拓撲異構(gòu)酶的作用下，消除形成正超螺旋的扭曲張力。其特點是： (1) 可以是非整數(shù)； (2) 是變量； (3) 右手螺旋時 T為正值。其特點是： (1) L是整數(shù)； (2) 在 cccDNA中任何拓撲學狀態(tài)中其值保持不變；（ 3）右手螺旋的 L取正值。即可得出下列關(guān)系式： L = T + W。 為了更好的描述超螺旋 DNA， 將 DNA中一條鏈繞另一條鏈的總次數(shù)定義為 連環(huán)數(shù) (linking number, L)，雙螺旋的圈數(shù)定義為 扭轉(zhuǎn)數(shù) (twising number, T)，超螺旋數(shù)定義為 纏繞數(shù) (writhing number, W)。由于超螺旋 DNA的密度較大，在離心場中和凝膠電泳中的移動速度較線性 DNA快。四鏈 DNA結(jié)構(gòu)的生物學意義有待深入研究。 真核生物染色體的 端粒 DNA中有許多鳥苷酸的串聯(lián)重復，在一定的條件下，有可能形成四鏈 DNA結(jié)構(gòu)。如圖 226所示， 4個G以 Hoobsteen配對方式形成四聯(lián)體，中心的 4個羰基氧原子形成一個負電微區(qū)，可以同陽離子結(jié)合。一種假設(shè)的可能的機制是，當 DNA聚合酶到達鏡像重復序列的中央時，模板會回折，與新合成的 DNA形成穩(wěn)定的三螺旋結(jié)構(gòu)，使 DNA聚合酶無法沿模板鏈移動，從而終止復制過程。在細胞外，三螺旋結(jié)構(gòu)的形成需要酸性條件。 鳥啼正落花 花落正啼鳥 Hairpins and cruciforms. Palindromic DNA (or RNA) sequences can form alternative structures with intrastrand base pairing. (a) When only a single DNA (or RNA) strand is involved, the structure is called a hairpin. (b) When both strands of a duplex DNA are involved, it is called a cruciform. Blue shading highlights asymmetric sequences that can pair with the plementary sequence either in the same strand or in the plementary strand. DNA的鏡像重復 (mirror repeat) 可能形成 三螺旋DNA(triplehelical DNA)的結(jié)構(gòu) (圖 224)。 Z型 12 9176。 Comparison of the A, B, and Zforms of the DNA double helix. The distance required to plete one helical turn is shorter in ADNA than it is in BDNA. The alternating pyrimidine–purine sequence of ZDNA is the key to the ―lefthandedness‖ of this helix. 螺距 殘基數(shù) 堿基傾斜 A型 (75%,Na) 11 20176。嚙齒類動物病毒的復制起始部位有 d（ GC）有交替順序的存在；在 SV40的增強子中有三段 8bp的 ZDNA存在。 （ 4） 在體內(nèi)多胺化合物，如精胺和亞胺及亞精胺等陽離子，可和磷酸基因結(jié)合，使 BDNA轉(zhuǎn)變成ZDNA。已知當雙螺旋 DNA處于高度甲基化的狀態(tài)時，基因表達一般受到抑制，反之則得到加強，說明 BDNA與 ZDNA的相互轉(zhuǎn)換 可能和基因表達的調(diào)控有關(guān) 。endo構(gòu)象，嘌呤核苷酸為順式構(gòu)象，嘧啶核苷酸為反式構(gòu)象。 1979年底 Rich等將人工合成的 DNA片段 d(CpGpCpGpCpGp)制成晶體，并進行了 X射線衍射分析 (分辨是 )，證明此片段糖 磷酸主鏈形成鋸齒形 (zigzag)的左手螺旋，命名為 ZDNA(Z form DNA)。endo構(gòu)象，而 ADNA為 C339。 DNA二級結(jié)構(gòu)的其它類型 Watson和 Crick依據(jù)相對濕度 92%的 DNA鈉鹽所得到的 X射線衍射圖提出的雙螺旋結(jié)構(gòu)稱 BDNA(B form DNA)，細胞內(nèi)的 DNA與 BDNA非常相似。 (6) 雙鏈 DNA分子主鏈上的化學鍵受堿基配對等因素影響旋轉(zhuǎn)受到限制，使 DNA分子比較剛硬，呈比較伸展的結(jié)構(gòu)。因此， DNA雙螺旋的表面可看到一條連續(xù)的大溝，和一條連續(xù)的小溝 (圖 220)。 or so, as viewed down the cylindrical axis of the DNA. (b) Rotation in a different dimension— propellor twist—allows the hydrophobic surfaces of bases to overlap better. The view here is edgeon to two successive bases in one DNA strand (as if the two bases on the righthand strand of DNA in (a) were viewed from the righthand margin of the page。DNA分子的大小常用堿基對數(shù) (base pair, bp)表示，而單鏈分子的大小則常用堿基數(shù) (base, b)，或核苷酸數(shù)(nucleotide, nt)來表示。 (3) 成對堿基大致處于同一平面，該平面與螺旋軸基本垂直。 堿基之間的配對關(guān)系稱 堿基配對 (base pairing)，根據(jù)堿基配對的原則，在一條鏈的堿基序列被確定后，另一條鏈必然有相對應(yīng)的堿基序列。 (2) 兩條鏈上的堿基均在主鏈內(nèi)側(cè)，一條鏈上的 A一定與另一條鏈上的 T配對， G一定與 C配對。 * 1953年 Watson和Crick提出 DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)模型，從此，核酸的研究成了生命科學中最活躍的領(lǐng)域之一。在 pH4～ 11之間，只要加入少量的酸或堿， pH就發(fā)生明顯變化，說明這一 pH區(qū)段無可滴定基團，由于這一 pH范圍是第二磷酸基的解離范圍，這一結(jié)果說明 第二磷酸基處于結(jié)合狀態(tài) ，表明核苷酸之間是通過磷酸二酯鍵連接的。 X射線衍射數(shù)據(jù)說明，DNA含有兩條或兩條以上具有螺旋結(jié)構(gòu)的多核苷酸鏈。由于 DNA序列測定的原理與 DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)有關(guān)，測序的基本原理將在本章最后一節(jié)簡要介紹。羥基連有磷酸基。羥基連有磷酸基， G的 539。羥基結(jié)合，右側(cè)表示與 339。末端 (圖 214)。phosphodiester bond)。因此，核苷酸間的連接鍵是 339。 UMP因不帶正電荷，首先被洗脫下來，接著是 GMP，因為嘌