【正文】 only the ring form, Dribofuranose. Deoxyribose undergoes a similar interconversion in solution, but in DNA exists solely as 2180。此外，原核生物含有較小的質(zhì)粒 DNA，真核生物的線粒體、葉綠體等細(xì)胞器也含有較小的 DNA，細(xì)胞器 DNA約占真核生物 DNA總量的 5%。而 DNA相對分子質(zhì)量小，只含 4種不同的堿基，人們一度認(rèn)為不同種的有機(jī)體的核酸只有微小的差異。 Kossel的學(xué)生 Levene于 1909年發(fā)現(xiàn)酵母的核酸含有核糖， 1929年發(fā)現(xiàn)核酸中的堿基主要是腺膘呤、鳥膘呤、胸腺嘧啶和胞嘧啶，并證明堿基、核糖、磷酸可以組成核苷酸，核酸則是由核苷酸組成的。1953年 Watson和 Crick提出 DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)模型，從此，核酸的研究成了生命科學(xué)中最活躍的領(lǐng)域之一。 DNA是主要的遺傳物質(zhì) 1869年 Miescher從細(xì)胞核中分離出含磷很高的酸性化合物，稱為核素(nuclein)， 1889年 Altman制備了不含蛋白質(zhì)的核酸制品，命名為 核酸 (nucleic acid) 。 1943年 Chargaff等證明 DNA中 4種堿基的比例并不相等，四核苷酸假說開始受到質(zhì)疑。 The HersheyChase experiment. Two batches of isotopically labeled bacteriophage T2 particles were prepared. One was labeled with 32P in the phosphate groups of the DNA, the other with 35S in the sulfurcontaining amino acids of the protein coats (capsids). (Note that DNA contains no sulfur and viral protein contains no phosphorus.) The two batches of labeled phage were then allowed to infect separate suspensions of unlabeled bacteria. Each suspension of phageinfected cells was agitated in a blender to shear the viral capsids from the bacteria. The bacteria and empty viral coats (called ―ghosts‖) were then separated by centrifugation. The cells infected with the 32Plabeled phage were found to contain 32P, indicating that the labeled viral DNA had entered the cells。 核酸的組成成分 核酸可以水解成核苷酸，核苷酸可以水解成磷酸和核苷，核苷可以水解成戊糖和堿基，堿基可以分成多種類型?！?，以區(qū)別于各堿基雜環(huán)中的原子編號。如小麥胚 DNA含有較多的 5甲基胞嘧啶，在某些噬菌體(細(xì)菌病毒 )中含有 5羥甲基胞嘧啶。 核苷 核苷 (nucleoside)是戊糖和含氮堿生成的糖苷，核糖的 139。如5甲基脫氧胞苷的符號為 m5dC，而 N6, N6二甲基腺嘌呤的符號為 m26A。脫氧核苷酸，各種核苷酸的結(jié)構(gòu)已經(jīng)用有機(jī)合成等方法證實。AMP. 其他單核苷酸也可以產(chǎn)生相應(yīng)的二磷酸或三磷酸化合物。 環(huán)狀腺苷酸 (339。在 ppGpp或 pppGpp的作用下，細(xì)菌會嚴(yán)格控制代謝活動以減少消耗，加快體內(nèi)原有蛋白質(zhì)的水解以獲取所缺的氨基酸，并用以合成生命活動必需的蛋白質(zhì)，從而延續(xù)生命。利用堿基紫外吸收的差別，可以鑒定各種核苷酸。這樣，所有核苷酸都帶凈負(fù)電荷，且?guī)ж?fù)電荷的多少各不相同。, 539。 339。羥基是游離的。 DNA 的二級結(jié)構(gòu) DNA 雙鏈的螺旋型空間結(jié)構(gòu)稱 DNA的二級結(jié)構(gòu) (secondary structure of DNA)。在 pH小于 ，加入一定量的酸不會引起 pH的明顯變化，這是堿基的 N原子結(jié)合 H+的結(jié)果，當(dāng) pH大于 11時，加入一定量的堿，不會引起pH值的明顯變化，這是堿基烯醇式羥基解離的結(jié)果。根據(jù)分子模型計算，一條鏈上的嘌呤堿必須與另一條鏈上的嘧啶堿相匹配，其距離才正好與雙螺旋的直徑相吻合。糖環(huán)平面與螺旋軸基本平行，磷酸基連在糖環(huán)的外側(cè)。 dots represent endon views down the glycosidic bonds). Clockwise rotation (as shown here) has a positive sign. (c) The two bases on the lefthand strand of DNA in (a) also show positive propellor twist (a clockwise rotation of the two bases in (a) as viewed from the lefthand margin of the paper). (4) 由于堿基對的糖苷鍵有一定的鍵角，使兩個糖苷鍵之間的窄角為 120o，廣角為240o。但 一些化學(xué)鏈亦可在一定范圍內(nèi)旋轉(zhuǎn) ，使 DNA分子有一定的柔韌性。endo構(gòu)象。 Rich等還發(fā)現(xiàn)用熒光化合物標(biāo)記 ZDNA特異性 抗體 與果蠅唾液腺染色體的許多部位結(jié)合，在鼠類和各種植物的完整細(xì)胞核等自然體系中也找到了含有 ZDNA的區(qū)域。 （ 5）某些蛋白質(zhì)如 ZDNA結(jié)合蛋白帶有正電荷，可使 DNA周圍形成局部的高鹽濃度微環(huán)境。 B型 (92%,Na) 10 0176。在三螺旋結(jié)構(gòu)中，存在 TA*T， CG*C+，TA*A和 CG*G四種三聯(lián)堿基配對 (圖 225)，其中的“ ‖表示 WotsonCrick堿基對，“ *”表示 Hoobsteen堿基配對，這種堿基配對是Hoobsteen于 1963年首先發(fā)現(xiàn)的，因此而得名。細(xì)胞內(nèi)是否存在這樣的機(jī)制，有待實驗工作來證實。研究發(fā)現(xiàn)，在非變性電泳中，端粒 DNA有很高的泳動度，端粒 DNA對水解單鏈核酸的酶有抗性，核磁共振和 X射線衍射研究發(fā)現(xiàn)，端粒 DNA中存在GG氫鍵，這些實驗證據(jù)支持端粒 DNA中存在四鏈DNA結(jié)構(gòu)。若超螺旋 DNA的一條鏈斷裂，分子將釋放扭曲張力，形成 松弛環(huán)狀 DNA(relaxed circular DNA)，也稱為 開環(huán)DNA(open circular DNA, ocDNA)。 這種在拓?fù)洚悩?gòu)酶的作用下，通過減少連環(huán)數(shù)形成的超螺旋稱作 負(fù)超螺旋 DNA(negative supercoilid DNA)。 超螺旋的量度可以用超螺旋密度 λ來表示： λ=（ L – T） / T 在天然 DNA中， λ約為 – ，大約 20個雙螺旋有1個超螺旋。在消耗 ATP的情況下，每作用一次可引入 2個負(fù)超螺旋，使 L減少 2， W取值則為 –2(圖 228)。 the linking number changes by 1 from one band to the next. 真核生物染色體的結(jié)構(gòu) 真核細(xì)胞的染色質(zhì)和一些病毒的DNA是雙螺旋線形分子，由于與組蛋白結(jié)合，其兩端不能自由轉(zhuǎn)動。 核小體的電鏡照片 Electron micrograph of Drosophila melanogaster chromatin after swelling reveals the presence of nucleosomes as ―beads on a string.‖ DNA分子纏繞組蛋白核心時，也會發(fā)生拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的變化，其原理如圖 230所示。后者與染色體骨架蛋白質(zhì)結(jié)合形成大的 突環(huán) (loops)結(jié)構(gòu)，或稱之為 超螺線管 (supersolenoid)結(jié)構(gòu)，經(jīng)進(jìn)一步折疊形成 微帶 (miniband)結(jié)構(gòu)，最后折疊形成 染色體 (chromosome)，使 DNA的長度壓縮約 10000倍（圖 231）。約有 40%～ 70%的核苷酸參與了雙螺旋的形成，所以 RNA分子可以形成多環(huán)多臂的二級結(jié)構(gòu)。間期細(xì)胞核中的遺傳物質(zhì)有兩種結(jié)構(gòu)，壓縮程度較低的為 常染色質(zhì) (euchromatin)，其轉(zhuǎn)錄活性較高。 組蛋白八聚體：（ a)前面觀； (b)頂面觀；（ c）沿著染色體纖維長軸的透視圖； (d)DNA與組蛋白空間結(jié)構(gòu)的模式圖。每個核小體的直徑為 11nm，它是由 DNA分子在組蛋白核心外面纏繞約 (約 146bp) 構(gòu)成的。在不消耗 ATP的情況，該酶可消除負(fù)超螺旋。 在環(huán)狀 DNA的兩條鏈均不斷開的情況下，若雙螺旋進(jìn)一步解開，即會形成左手超螺旋，稱 正超螺旋 DNA(positive supercoilid DNA)。 White方程： L = T + W L：連環(huán)數(shù)或稱拓?fù)洵h(huán)繞數(shù)，指 cccDNA中一條鏈繞另一條鏈的總次數(shù)。若超螺旋 DNA的兩條鏈均斷裂，就會轉(zhuǎn)化為 線性 DNA(linear DNA)。在酵母提取液中，發(fā)現(xiàn)了以四鏈 DNA為底物的核酸酶，提示生物體內(nèi)可能有天然存在的四鏈 DNA結(jié)構(gòu)。對四鏈結(jié)構(gòu)的 X射線衍射研究發(fā)現(xiàn)，四鏈結(jié)構(gòu)可以看成是由 G四聯(lián)體 片層以螺旋方式堆積而成的。 原核生物基因組中不乏可形成三螺旋結(jié)構(gòu)的 DNA序列。 D/R hybrid 11 20176。 ZDNA的生物學(xué)意義 (1) 可能提供某些調(diào)節(jié)蛋白的識別位點。 在接近生理條件的鹽濃度時， 甲基化 的 d(GC)n 可以從 B型結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)變?yōu)?Z型結(jié)構(gòu)。 ，同時，分子表面的大溝變得狹而深，小溝變得寬而淺。研究發(fā)現(xiàn)，雙螺旋結(jié)構(gòu)可以發(fā)生一定的變化而形成不同的類型，亦可進(jìn)一步扭曲成三級結(jié)構(gòu)。 廣角的一側(cè)形成 大溝 (major groove), 其寬度為。雙螺旋每轉(zhuǎn)一周有10個堿基對，每轉(zhuǎn)的高度(螺距 )為 (圖 218)。由于堿基對的大小基本相同，所以無論堿基序列如何，雙螺旋 DNA分子整個長度的直徑相同， 螺旋直徑為 2nm。若分別從pH2和 pH12將 DNA溶液滴定到 pH7，可得圖中的曲線 II，非緩沖區(qū)在 pH6～ 9之間，說明只有當(dāng) pH大于 6和小于 9時，單鏈的 DNA才能形成雙鏈。 雙螺旋結(jié)構(gòu)的實驗依據(jù) X射線衍射數(shù)據(jù) Franklin和 Wilkins發(fā)現(xiàn)不同來源的 DNA纖維具有相似的 X射線衍射圖譜，而且延長軸有 化 ，說明 DNA可能有共同的空間結(jié)構(gòu)。羥基是游離的， G的 539。 phosphodiester bridges link nucleotides together to form polynucleotide chains. 核酸結(jié)構(gòu)的簡寫式 用簡寫式表