【正文】 only a single DNA (or RNA) strand is involved, the structure is called a hairpin. (b) When both strands of a duplex DNA are involved, it is called a cruciform. Blue shading highlights asymmetric sequences that can pair with the plementary sequence either in the same strand or in the plementary strand. DNA的鏡像重復(fù) (mirror repeat) 可能形成 三螺旋DNA(triplehelical DNA)的結(jié)構(gòu) (圖 224)。 C+表示質(zhì)子化的 C，由于 DNA的三螺旋結(jié)構(gòu)中存在 C+，因此，也可被稱作 HDNA。在細(xì)胞外，三螺旋結(jié)構(gòu)的形成需要酸性條件。利用抗三螺旋 DNA的抗體發(fā)現(xiàn)，真核生物的染色體中確實(shí)存在三螺旋 DNA。一種假設(shè)的可能的機(jī)制是，當(dāng) DNA聚合酶到達(dá)鏡像重復(fù)序列的中央時(shí)，模板會(huì)回折，與新合成的 DNA形成穩(wěn)定的三螺旋結(jié)構(gòu)，使 DNA聚合酶無(wú)法沿模板鏈移動(dòng)，從而終止復(fù)制過(guò)程。 DNA的某些特殊序列還可形成 四鏈結(jié)構(gòu) (tetrasomy structure)，目前發(fā)現(xiàn)的四鏈結(jié)構(gòu)均是由串聯(lián)重復(fù)的鳥(niǎo)苷酸鏈構(gòu)成的。如圖 226所示， 4個(gè)G以 Hoobsteen配對(duì)方式形成四聯(lián)體，中心的 4個(gè)羰基氧原子形成一個(gè)負(fù)電微區(qū)，可以同陽(yáng)離子結(jié)合。每個(gè)片層之間的旋轉(zhuǎn)角度為 30o，可使螺旋軸延伸 。 真核生物染色體的 端粒 DNA中有許多鳥(niǎo)苷酸的串聯(lián)重復(fù)，在一定的條件下，有可能形成四鏈 DNA結(jié)構(gòu)。除端粒 DNA外，免疫球蛋白鉸鏈區(qū)所對(duì)應(yīng)的 DNA片段，成視網(wǎng)膜細(xì)胞瘤敏感基因、 tRNA基因和 SupF基因的一些特殊序列，均存在串聯(lián)重復(fù)的鳥(niǎo)苷酸鏈，有可能形成四鏈 DNA結(jié)構(gòu)。四鏈 DNA結(jié)構(gòu)的生物學(xué)意義有待深入研究。在生物體內(nèi)，絕大多數(shù) 雙鏈環(huán)狀 DNA(doublestrand circular DNA, dcDNA)可進(jìn)一步扭曲成 超螺旋 DNA(superhelix DNA)，這種結(jié)構(gòu)還可被稱為 共價(jià)閉環(huán) DNA(covalently closed circular DNA, cccDNA)。由于超螺旋 DNA的密度較大，在離心場(chǎng)中和凝膠電泳中的移動(dòng)速度較線性 DNA快。開(kāi)環(huán) DNA在離心場(chǎng)中和凝膠電泳中的移動(dòng)速度較線性 DNA慢。 為了更好的描述超螺旋 DNA， 將 DNA中一條鏈繞另一條鏈的總次數(shù)定義為 連環(huán)數(shù) (linking number, L)，雙螺旋的圈數(shù)定義為 扭轉(zhuǎn)數(shù) (twising number, T)，超螺旋數(shù)定義為 纏繞數(shù) (writhing number, W)。 若在 DNA旋轉(zhuǎn)酶 (Gyrase)，即拓?fù)洚悩?gòu)酶 II(TopII)的作用下，使上述環(huán)形 DNA形成 4周 右手 超螺旋，則連環(huán)數(shù)減少 4周，即 L為 36，而雙螺旋的圈數(shù)，即 T依然是 40。即可得出下列關(guān)系式： L = T + W。若在兩條鏈均不斷開(kāi)的情況下解開(kāi)負(fù)超螺旋，則雙螺旋的部分區(qū)域會(huì)形成單鏈區(qū)，在圖 227的例子中， L和 T均為 36， W為 0 ， 依然滿足 L = T + W的關(guān)系式，這種形式 稱解鏈環(huán)形 DNA。其特點(diǎn)是： (1) L是整數(shù)； (2) 在 cccDNA中任何拓?fù)鋵W(xué)狀態(tài)中其值保持不變；（ 3）右手螺旋的 L取正值。其特點(diǎn)是： (1) 可以是非整數(shù)； (2) 是變量； (3) 右手超螺旋的 W取負(fù)值。其特點(diǎn)是： (1) 可以是非整數(shù)； (2) 是變量； (3) 右手螺旋時(shí) T為正值。 DNA兩條鏈的關(guān)系很像兩股扭在一起的蠅子，用具一定彈性的兩股繩子 (如軟電線 )可演示圖 227所示的各種狀態(tài)。超螺旋 DNA復(fù)制或轉(zhuǎn)錄時(shí)，兩條鏈要不斷解開(kāi)，為防止正超螺旋的形成，可在拓?fù)洚悩?gòu)酶的作用下，消除形成正超螺旋的扭曲張力。細(xì)胞中的環(huán)狀DNA一般呈負(fù)超螺旋，即右手螺旋不足造成的扭曲張力，導(dǎo)致分子通過(guò)整體的右手超螺旋來(lái)補(bǔ)足右手雙螺旋，在數(shù)學(xué)上呈 1：1，即分子整體右旋一圈來(lái)補(bǔ)雙螺旋上的一圈不足。 Supercoiled DNA topology. 拓?fù)洚悩?gòu)酶 II可以將 DNA的兩條鏈切斷，使其中的一段 DNA跨越另一段 DNA后再連接。若將負(fù)超螺旋解開(kāi)，則雙螺旋減少 2周。拓?fù)洚悩?gòu)酶 I(TopI)曾被稱作 ω蛋白，松馳酶等，是 Mr為 105的一條肽鏈，由 top基因編碼。 Top I可消除和減少負(fù)超螺旋，對(duì)正超螺旋不起作用，其作用過(guò)程不需要 ATP提供能量。 the DNA in lane 3 was treated for a longer time than that in lane 2. As the superhelical density of the DNA is reduced to the point where it corresponds to the range in which the gel can resolve individual topoisomers, distinct bands appear. Individual bands in the region indicated by the bracket next to lane 3 each contain DNA circles with the same linking number。雙螺旋 DNA分子先盤(pán)繞組蛋白形成 核小體 (nucleosome)，或稱核粒，許多核小體由 DNA鏈連在一起構(gòu)成串珠狀結(jié)構(gòu)。 組蛋白 (histone)因所含堿性氨基酸的比例不同，可用聚丙烯酰胺凝膠電泳分為 H1， H2A， H2B， H3和 H4五種。這 4種組蛋白沒(méi)有種屬和組織特異性，進(jìn)化上很保守。組蛋白與 DNA之間主要通過(guò)離子鍵和氫鍵結(jié)合，其相互作用是結(jié)構(gòu)性的，不依賴于核苷酸的特異序列。因此，纏繞在組蛋白核心 DNA分子也是一種超螺旋結(jié)構(gòu)。 Four orthogonal views of the histone octamer as determined by Xray crystallography: (a) front view。 and (c) disk view, that is, as viewed down the long axis of the chromatin fiber. In the (c) perspective, the DNA duplex would wrap around the octamer, with the axis of the DNA supercoil perpendicular to the plane of the picture. (d) Suggested appearance of the nucleosome when wrapped with DNA. （ a)核小體的結(jié)構(gòu)圖，左圖為沿核小體軸觀察的圖示；右圖為沿核小體軸垂直方向觀察的圖示； (b) 一半核小體的結(jié)構(gòu)圖。 (right ) view perpendicular to the axis. (b) Onehalf of the nucleosome core particle with 73 bp of DNA, as viewed down the nucleosome axis. Note that the DNA does not wrap in a uniform circle about the histone core, but instead follows a course consisting of a series of somewhat straight segments separated by bends. DNA wrapped around a nucleosome core. (a) Spacefilling representation of the nucleosome protein core, with different colors for the different histones. (b) Top and (c) side views of the crystal structure of a nucleosome with 146 bp of bound DNA. The protein is depicted as a gray surface contour, with the bound DNA in blue. The DNA binds in a lefthanded solenoidal supercoil that circumnavigates the histone plex times. A schematic drawing is included in (c) for parison with other figures depicting nucleosomes. 由核小體形成的串珠狀結(jié)構(gòu)進(jìn)一步盤(pán)繞成直徑30nm的 螺線管 (solenoid)形，每圈 6個(gè)核小體。 Model for levels of anization that could provide DNA paction in the chromosomes of eukaryotes. The levels take the form of coils upon coils. In cells, the higherorder structures (above the 30 nm fibers) are unlikely to be as uniform as depicted here. Compaction of DNA in a eukaryotic chromosome 染色體是在細(xì)胞有絲分裂時(shí)，遺傳物質(zhì)緊密包裝形成的特定結(jié)構(gòu)。壓縮程度較高的為 異染色質(zhì) (heterochromatin)，其轉(zhuǎn)錄活性較低。非組蛋白在不同細(xì)胞中的種類和數(shù)量不同，代謝周轉(zhuǎn)快，主要參與 DNA復(fù)制和基因表達(dá)的調(diào)控。由于單鏈可以發(fā)生自身回折，使一些可配對(duì)的堿基相遇，在 A與 U之間形成 2個(gè)氫鍵， G與 C之間形成 3個(gè)氫鍵，這樣構(gòu)成的 局部雙螺旋區(qū)域 ，被稱作臂 (arm)和莖 (stem)，不能配對(duì)的堿基則形成單鏈的環(huán)狀突起(loop)。 Typical righthanded stacking pattern of singlestranded RNA. The bases are shown in gray, the phosphate atoms in yellow, and the riboses and phosphate oxygens in green. Green is used to represent RNA strands in succeeding chapters, just as blue is used for DNA. Secondary structure of RNAs. (a) Bulge, internal loop, and hairpin loop. (b) The paired regions generally have an Aform righthanded helix, as shown for a hairpin.