【正文】
CH3 CH CH3 C SACP O β羥丁酰 ACP OH β 羥脂酰 ACP脫水酶 H2O C H CH3 C H C O SACP Δ 2反烯丁酰 ACP ( 6)第二次還原反應(yīng) Δ2反烯丁酰 ACP在 烯脂酰 ACP還原酶 催化下,由 NADPH+H+提供氫,被還原為丁酰 ACP. C H CH3 C H C O SACP Δ 2反烯丁酰 ACP 烯脂酰 ACP還原酶 NADPH+H+ NADP+ CH3CH2CH2CSACP O 丁酰 ACP 上述 6步反應(yīng)為一次循環(huán),產(chǎn)生的丁酰 ACP作為第二次循環(huán)的起始物,與丙二酸單酰 ACP再經(jīng)縮合、還原、脫水、再還原生成乙酰 ACP。 ATP、 Mg、 生物素 HS CH2 CH2 N H C O CH2 CH2 N H C O C C H OH CH3 CH3 CH2 O P O O O CH2 Ser ACP 泛酸 磷酸泛酸巰基乙胺 HS CH2 CH2 N H C O CH2 CH2 N H C O C C H OH CH3 CH3 CH2 O P O O O P O O O H A H CH2 2O3PO OH H H O ACP ① ② ③ ④ ⑤ ⑥ 中央巰基SH 外圍巰基SH ① ② ③ ④ ⑤ ⑥ 脂肪酸合酶復(fù)合體結(jié)構(gòu)模式 ① 乙酰 CoA:ACP轉(zhuǎn)移酶 ② 丙二酸單酰 CoA:ACP轉(zhuǎn)移酶 ③ β酮脂酰 ACP合酶 ④ β酮脂酰 ACP還原酶 ⑤ β羥脂酰 ACP脫水酶 ⑥ 烯脂酰 ACP還原酶 ( 1)起始反應(yīng) 在 乙酰 CoAACP轉(zhuǎn)?;?的催化下,將乙酰 CoA上的乙?;D(zhuǎn)移到 ACP的磷酸泛酰巰基乙胺的SH上,然后再將其轉(zhuǎn)移到 β酮脂酰 ACP合酶 的半胱氨酸的 SH上。 CH3COSCoA+HCO3+H++ATP 乙酰 CoA羧化酶 COOH CH2 COSCoA +ADP+Pi 乙酰 CoA 丙二酸單酰 CoA 脂肪酸從頭合成的反應(yīng)過程 生物體的脂肪酸合成是由 脂肪酸合酶復(fù)合體 催化的。其過程為: ① 線粒體內(nèi)的乙酰 CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸; ② 檸檬酸經(jīng)線粒體內(nèi)膜上的三羧酸載體轉(zhuǎn)運到胞液中 ; ③ 轉(zhuǎn)運到胞液中的檸檬酸經(jīng)檸檬酸裂解酶的催化裂解為草酰乙酸和乙酰 CoA,此步反應(yīng)消耗 ATP。 CH2OH CH2OPO3H2 C O 磷酸二羥丙酮 CH2OH CH2OPO3H2 C HO H α 磷酸甘油 α 磷酸甘油脫氫酶 NADH+H+ NAD+ 糖酵解途徑 葡萄糖 二、脂肪酸的生物合成 脂肪酸的生物合成是一個比較復(fù)雜的過程,進(jìn)行的 場所 主要在胞液中 , 由乙酰 CoA提供 碳源 , NADPH+H+提供 還原力 , ATP提供 能量 ,并需要 CO2的參與。 對于一些細(xì)菌和藻類,乙醛酸循環(huán)使它們能以乙酸鹽為能源和碳源生長。其總反應(yīng)為: 琥珀酸由乙醛酸循環(huán)轉(zhuǎn)移到線粒體,在線粒體中經(jīng)三羧酸循環(huán)的部分反應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)椴蒗R宜?;草酰乙酸轉(zhuǎn)移到細(xì)胞質(zhì)中,由磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化脫羧生成磷酸烯醇式丙酮酸,磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖經(jīng)糖異生作用轉(zhuǎn)變?yōu)?6磷酸葡萄糖,進(jìn)一步形成蔗糖。 在乙醛酸循環(huán)中,存在兩種重要的酶, 異檸檬酸裂解酶 和 蘋果酸合酶 。 ( 4) β氧化作用每循環(huán)一次: 2次脫氫,生成 1分子FADH2和 1分子 NADH+H+,它們進(jìn)入電子傳遞鏈,共產(chǎn)生 4分子 ATP。以軟脂酸為例看飽和脂肪酸 β 氧化( 7輪)的總反應(yīng)。 RCH2CH2COSCoA R C C O C SCoA H H 脂酰 CoA脫氫酶 FAD FADH2 α 、 β 烯脂酰 CoA 脂酰 CoA R C C O C SCoA H H H2O H2O α 、 β 烯脂酰 CoA R C C C SCoA H H H OH O β 羥脂酰 CoA ( 3) 再氧化(第二次脫氫反應(yīng)) 在 β羥脂酰 CoA硫解酶 的催化下, β羥脂酰 CoA的 β碳原子及羥基脫氫,生成 β酮脂酰 CoA和 NADH+H+, NADH+H+進(jìn)入呼吸鏈氧化生成 ATP。肉堿在植物和動物組織中都存在。 脂肪酸的活化 脂肪酸在進(jìn)入線粒體基質(zhì)前,在與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或線粒體外膜相連的 脂酰輔酶 A合成酶 (又叫 脂肪酸硫激酶 Ⅰ ) 的催化下,先被活化成脂酰 CoA。 甘油三酯 O C R2 O C CH2 CH2 H O O C C O O R1 R3 甘油二酯 O C R2 O C CH2 CH2 H O OH C O R1 甘油三酯脂肪酶 H2O R3COOH 甘油單酯 O C R2 O C CH2 CH2 H OH OH 甘油 CH CH2 CH2 OH OH OH 甘油二酯脂肪酶 H2O R1COOH 甘油單酯脂肪酶 H2O R2COOH 二,甘油的氧化分解及轉(zhuǎn)化 甘油 C CH2 CH2 OH OH OH H 甘