【正文】 O O OH O P O O OH O P O O O 腺苷三磷酸 (ATP) 植物體內(nèi)糖酵解 、 呼吸作用和光合作用中釋放出的能量常用于合成高能焦磷酸鍵 ， ATP就是含有高能焦磷酸鍵的高能磷酸化合物 。 ATP能為生物合成 、 吸收養(yǎng)分 、 運(yùn)動(dòng)等提供能量 ， 它是淀粉合成時(shí)所必需的 。 ATP和 ADP之間的轉(zhuǎn)化伴隨有能量的釋放和貯存 ， 因此 ATP 可視為是能量的中轉(zhuǎn)站 。 ③ 參與體內(nèi)多種代謝 a. 碳水化合物代謝 在光合作用中 ， 光合磷酸化作用必需有磷參加；光合產(chǎn)物的運(yùn)輸也離不開磷 。 大分子碳水化合物合成需要磷 ， 否則合成受阻 ， 形成花青素 。 Pi對(duì)光合作用中蔗糖及淀粉形成的調(diào)節(jié) 蔗糖合成不同途經(jīng)的示意圖 葡萄糖 6磷酸葡萄糖 6磷酸果糖 蔗糖 磷酸蔗糖 果糖 磷酸蔗糖 合成酶 Pi 蔗糖合成酶 磷是氮素代謝過程中一些重要酶的組分 。 硝酸還原酶含有磷 ， 磷能促進(jìn)植物更多的利用硝態(tài)氮 。 磷也是生物固氮所必需 。氮素代謝過程中 ， 無論是能源還是氨的受體都與磷有關(guān) 。 能量來自 ATP， 氨的受體來自與磷有關(guān)的呼吸作用 。 因此 ， 缺磷將使氮素代謝明顯受阻 。 脂肪代謝同樣與磷有關(guān) 。 脂肪合成過程中需要多種含磷化合物 (圖 28)。 此外 ， 糖是合成脂肪的原料 ， 而糖的合成 、 糖轉(zhuǎn)化為甘油和脂肪酸的過程中都需要磷 。 與脂肪代謝密切有關(guān)的輔酶 A就是含磷的酶 。 實(shí)踐證明 ， 油料作物需要更多的磷 。 施用磷肥既可增加產(chǎn)量 ， 又能提高產(chǎn)油率 。 脂肪合成途徑示意圖 糖 ↑↓ 1,6 二 磷酸 果糖 ↑↓ 3 磷酸 甘油醛 → 磷酸 二羥丙酮 → 磷酸 甘油 → 甘油 ↓ 3 磷酸 甘油酸 脂肪 ↓ 丙酮酸 ───→ 乙酰輔酶 A ───→ 脂肪酸 抗旱 : 磷能提高原生質(zhì)膠體的水合度和細(xì)胞結(jié)構(gòu)的充水度 ， 使其維持膠體狀態(tài) ， 并能增加原生質(zhì)的粘度和彈性 ， 因而增強(qiáng)了原生質(zhì)抵抗脫水的能力 。 抗寒 : 磷能提高體內(nèi)可溶性糖和磷脂的含量?？扇苄蕴悄苁辜?xì)胞原生質(zhì)的冰點(diǎn)降低，磷脂則能增強(qiáng)細(xì)胞對(duì)溫度變化的適應(yīng)性，從而增強(qiáng)作物的抗寒能力。越冬作物增施磷肥，可減輕凍害，安全越冬。 ④ 提高作物抗逆性和適應(yīng)能力 Effect of PFertilizer Application on Sweetbeet Growth 0 5 10 15 20 25 leaves earthnut 產(chǎn)量（t/kg) P +P 施用磷肥能提高植物體內(nèi)無機(jī)磷酸鹽的含量 ，有時(shí)其數(shù)量可達(dá)到含磷總量的一半 。 這些磷酸鹽主要是以磷酸二氫根和磷酸氫根的形式存在 。 它們常形成緩沖系統(tǒng) ， 使細(xì)胞內(nèi)原生質(zhì)具有抗酸堿變化能力的緩沖性 。 : H2PO41 HPO42 緩沖體系 當(dāng)外界環(huán)境發(fā)生酸堿變化時(shí)，原生質(zhì)由于有緩沖作用仍能保持在比較平穩(wěn)的范圍內(nèi) . 這有利于作物正常生長(zhǎng)發(fā)育。這一緩沖體系在 pH68時(shí)緩沖能力最大， 因此在鹽堿地上施用磷肥可以提高作物抗鹽堿 能力。 吸收： 主要通過根毛區(qū)逆濃度 主動(dòng)吸收 。 一般認(rèn)為磷的主動(dòng)吸收過程是以液泡膜上 H + ATP酶的 H+為驅(qū)動(dòng)力 ， 借助于 質(zhì)子化 的磷酸根載體而實(shí)現(xiàn)的 ， 即屬于 H+與 H2PO4共運(yùn)方式 。 進(jìn)一步的試驗(yàn)證明 ， 根的表皮細(xì)胞是植物積累磷酸鹽的主要場(chǎng)所 ， 并通過 共質(zhì)體途徑 進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管 ， 然后運(yùn)往植物地上部 。 植物吸收磷酸鹽與體內(nèi)代謝關(guān)系密切 ， 磷的吸收是 需要能量 的過程 。 (3)作物對(duì)磷的吸收與利用 利用： 根系吸收的磷酸鹽進(jìn)入細(xì)胞后迅速參與代謝作用 。 磷被吸收 10分鐘內(nèi)就有 80% 的磷酸鹽可結(jié)合到有機(jī)化合物中 ， 即形成有機(jī)含磷化合物 ， 其中主要是磷酸己糖和二磷酸尿苷 。 在木質(zhì)部導(dǎo)管中的磷大部分是無機(jī)磷酸鹽 ， 有機(jī)態(tài)的磷極少 。 韌皮部中的磷則有機(jī)態(tài)磷和無機(jī)磷兩類 。 a、 缺磷對(duì)植物光合作用 、 呼吸作用及生物合成過程都有影響； b、 供磷不足時(shí) ， 細(xì)胞分裂遲緩 、 新細(xì)胞難以形成 ， 同時(shí)也影響細(xì)胞伸長(zhǎng) 。 所以從外形上看：生長(zhǎng)延緩 ， 植株矮小 ， 分枝和分蘗減少 。 c、 植物缺磷的癥狀常首先出現(xiàn)在老葉； d、 缺磷的植株因?yàn)轶w內(nèi)碳水化合物代謝受阻 ，有糖分積累而形成花青素 (糖苷 )， 許多一年生植物的莖呈現(xiàn)典型癥狀：紫紅色 。 ① 缺磷 (4)植物對(duì)缺磷和供磷過多的反應(yīng) a、 葉片肥厚而密集 ， 葉色濃綠；植株矮小 ， 節(jié)間過短；出現(xiàn)生長(zhǎng)明顯受抑制的癥狀； b、 繁殖器官常因磷肥過量而加速成熟進(jìn)程 ， 并由此而導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)體小 ， 莖葉生長(zhǎng)受抑制 ， 也會(huì)降低產(chǎn)量 。地上部與根系生長(zhǎng)比例失調(diào) ， 在地上部生長(zhǎng)受抑制的同時(shí) ， 根系非常發(fā)達(dá) ， 根量極多而粗短 。 c、 谷類作物的無效分蘗和癟籽增加；葉用蔬菜的纖維素含量增加 、 煙草的燃燒性差等品質(zhì)下降； d、 施用磷肥過多還會(huì)誘發(fā)缺鐵 、 鋅 、 鎂等養(yǎng)分 。 ② 供磷過多 植物呼吸作用加強(qiáng)，消耗大量糖分和能量，對(duì)植株生長(zhǎng)產(chǎn)生不良影響。 供磷水平 (mg/L) 葉片干重 （ g/葉） 磷組分（ P mg/100g干重） 脂 核酸 酯 無機(jī)磷 供磷對(duì)煙草葉片磷組分的影響 2 6 8 20 32 83 89 91 74 134 133 142 36 91 104 109 33 83 123 338 不同植物種類，甚至不同的栽培品種，對(duì)磷的吸收都有明顯的影響。 植物能利用的磷主要是土壤中的無機(jī)磷。雖然植物可吸收少量有機(jī)態(tài)磷，但通常有機(jī)磷必須轉(zhuǎn)化為無機(jī)磷后才能被大量吸收。因此，土壤中磷的形態(tài)直接影響著土壤供磷狀況及植物對(duì)磷的吸收。 （ 5）影響磷吸收的主要因素 植物吸收磷受很多因素的影響，其中有植物生物學(xué)特性和環(huán)境條件兩個(gè)方面。 c. 菌根 菌根能增加植物吸磷的能力 。 通過菌根的菌絲以擴(kuò)大根系吸收面積 ， 并能縮短了根吸收養(yǎng)分的距離 ， 從而提高土壤磷的空間有效性；菌根的分泌物也能促進(jìn)難溶性磷的溶解度 。 d. 環(huán)境條件 溫度升高有利于磷的吸收 。 增加水分也有利于土壤溶液中磷的擴(kuò)散 ， 因此能提高磷的有效性 。 e. 養(yǎng)分的相互關(guān)系 磷與氮在植物的吸收和利用方面相互影響 。 施用氮肥能促進(jìn)磷的吸收 。 0 7 14 20 28 在缺磷土壤上油菜生長(zhǎng)及根際 pH和土壤溶液中磷濃度的變化 根際土壤溶液中的磷濃度 (181。mol/L) 根際 pH 干物質(zhì)量 （ g/盆） 吸收陰 /陽(yáng)離子比例 油菜株齡 （天） 陽(yáng)離子 陰離子 陽(yáng)離子 陰離子 陽(yáng)離子 陰離子 陽(yáng)離子 陰離子 以 Ca(NO3)2 為氮源 油菜缺磷時(shí)根系能自動(dòng)調(diào)節(jié)陰陽(yáng)離子吸收比例，酸化根際土壤 施用磷肥對(duì)大麥地上部和根生長(zhǎng)的影響 施磷量（ P mg/kg)土） 0 10 20 30 40 缺磷土壤 不缺磷土壤 干物重（g/盆） 根 地上部 5 10 15 20 30 0 10 40 根 地上部 0 缺磷使柑桔果實(shí)變小 減輕土壤侵蝕，防止磷素污染環(huán)境 美國(guó)露天開采磷礦 資料來源：中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院李曉林教授等