葉綠體和線粒體(2)-資料下載頁
2025-08-16 01:25本頁面
【正文】 ay， CAM途徑）：夜間固定 CO2產(chǎn)生有機(jī)酸，白天有機(jī)酸脫羧釋放 CO2，進(jìn)行 CO2固定。 碳固定的循環(huán) 類囊體膜上光合過程中的電子流動 循環(huán)式 (FdCytbfPc)和非循環(huán)式 （ H2OPO。 POCytbf） 光合磷酸化 三、光合磷酸化作用機(jī)理 ? 首先光能轉(zhuǎn)化成電能 ， 經(jīng)電子傳遞產(chǎn)生 ATP以及 NADPH形式的不穩(wěn)定化學(xué)能 ， 最終轉(zhuǎn)化成穩(wěn)定的化學(xué)能 ， 儲存在糖類化合物中 。 ? 分為 光反應(yīng) 和 暗反應(yīng) ， 前者需要光 ， 涉及水的光解和光合磷酸化 。 后者不需要光 ， 涉及 CO2的固定 ， 分為 C3和 C4兩類 。 （一）光合色素和電子傳遞鏈組分 ? 1．光合色素 ? 包括：葉綠素、類胡蘿卜素，比例約為 3:1。 ? 葉綠素分為 a、 b，比例約為 3:1。 ? 全部葉綠素和幾乎所有的類胡蘿卜素都包埋在類囊體膜中，與蛋白質(zhì)以非共價(jià)鍵結(jié)合。 CHO in chl b ? 2．集光復(fù)合體（ LHC） ? 由大約 200個(gè)葉綠素分子和一些肽鏈構(gòu)成。 ? 全部葉綠素 b和大部分葉綠素 a都是天線色素。 ? 3．光系統(tǒng) Ⅱ （ PSⅡ ）： P680 ? 至少包括 12條多肽鏈。位于基粒于基質(zhì)非接觸區(qū)域的類囊體膜上。包括一個(gè)集光復(fù)合體 Ⅱ 、一個(gè)反應(yīng)中心和一個(gè)含錳原子的放氧復(fù)合體（ oxygen evolving plex）。 ? 4．細(xì)胞色素 b6/f復(fù)合體 (cyt b6/f plex) ? 可能以二聚體形成存在，每個(gè)單體含有四個(gè)不同的亞基。5．光系統(tǒng) Ⅰ （ PSI）： P700 ? 包含多條肽鏈，位于基粒與基質(zhì)接觸區(qū)和基質(zhì)類囊體膜中。由集光復(fù)合體 I和作用中心構(gòu)成。 Noncyclic photophosphorylation Cyclic photophosphorylation PSI and PSII （二）光合磷酸化 ? 一對電子從 P680經(jīng) P700傳至 NADP+，在類囊體腔中增加4個(gè) H+。 2個(gè)來源于 H2O光解， 2個(gè)由 PQ從基質(zhì)轉(zhuǎn)移而來，在基質(zhì)中一個(gè) H+又被用于還原 NADP+，所以類囊體腔內(nèi)有較高的 H+（ pH≈5，基質(zhì) pH≈8），形成質(zhì)子動力勢。 ? H+經(jīng) ATP合酶，滲入基質(zhì)、推動 ADP和 Pi結(jié)合形成 ATP。 – ATP合酶，即 CF1F0偶聯(lián)因子，結(jié)構(gòu)類似于線粒體 ATP合酶。 Electron transport in the thylakoid membrane ? 線粒體與葉綠體的相似性： ? ① 均由兩層膜包被 ， 內(nèi)外膜的性質(zhì) 、 結(jié)構(gòu)有顯著的差異 。 ? ② 均為半自主性細(xì)胞器 ， 具有自身的 DNA及轉(zhuǎn)譯體系 。 因此綠色植物細(xì)胞內(nèi)存在 3個(gè)遺傳系統(tǒng) 。 ? ③ 葉綠體的 ctDNA不足以編碼葉綠體所需的全部蛋白質(zhì) ，因此必須依靠于核基因來編碼其余的蛋白質(zhì) 。 通過定向轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入葉綠體的各部分 。 四、葉綠體的半自主性 五、葉綠體的增殖 ? 在個(gè)體發(fā)育中葉綠體由 原質(zhì)體 發(fā)育而來 。 ? 在有光條件下原質(zhì)體的小泡數(shù)目增加并融合形成片層 ， 發(fā)育為基粒 ， 形成葉綠體 。 ? 幼小葉綠體能靠 分裂 而增殖 。 ? 成熟葉綠體一般不再分裂或很少分裂 。 葉綠體的發(fā)生 SEM image of an isolated dividing chloroplast 第三節(jié) 線粒體與葉綠體的 蛋白質(zhì)定向轉(zhuǎn)運(yùn) 一、線粒體蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn) ? 線粒體具有 1000多種蛋白質(zhì)，其自身合成的僅十余種，因此大量蛋白質(zhì)是在細(xì)胞質(zhì)中合成的。 ? 利用標(biāo)記氨基酸培養(yǎng)細(xì)胞，用氯霉素和放線菌酮分別抑制線粒體和細(xì)胞質(zhì)蛋白質(zhì)合成，發(fā)現(xiàn)人的線粒體 DNA編碼的多肽為細(xì)胞色素 c氧化酶的 3個(gè)亞基， F0的 2個(gè)亞基，NADH脫氫酶的 7個(gè)亞基和細(xì)胞色素 b等 13條多肽。 ? 線粒體前體蛋白質(zhì)在在運(yùn)輸以前，以未折疊的形式存在，N端有一段信號序列稱為導(dǎo)肽或引肽，完成轉(zhuǎn)運(yùn)后被信號肽酶（ signal peptidase）切除，就成為成熟蛋白，這種現(xiàn)象就叫做后轉(zhuǎn)譯（ posttranslation）。信號肽的特點(diǎn)是： – 多位于肽鏈的 N端，由大約 20個(gè)氨基酸構(gòu)成； – 形成一個(gè) 兩性 α螺旋 ，帶正電荷的氨基酸殘基和不帶電荷的疏水氨基酸殘基分別位于螺旋的兩側(cè)； – 對所牽引的蛋白質(zhì)沒有特異性要求。 ? 蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)涉及轉(zhuǎn)位因子（ translocator）等多種蛋白。 ? TOM復(fù)合體 ：負(fù)責(zé)通過外膜，進(jìn)入膜間隙。 ? TIM復(fù)合體 ： TIM23負(fù)責(zé)將蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到基質(zhì)，或安裝在內(nèi)膜上； TIM22負(fù)責(zé)將某些轉(zhuǎn)運(yùn)器蛋白質(zhì)插入內(nèi)膜。 ? OXA復(fù)合體 ：負(fù)責(zé)將線粒體合成的蛋白和某些進(jìn)入基質(zhì)的蛋白插到內(nèi)膜上。 ? 線粒體內(nèi)、外膜之間存在著 接觸點(diǎn) ，信號肽牽引蛋白質(zhì)前體運(yùn)送時(shí)，可通過內(nèi)外膜的接觸點(diǎn)，一步進(jìn)入基質(zhì)。 mitochondrial protein import machinery. Contact Sites of Mitochondria Protein Transport into Inner Membrane and Intermembrane Space Requires Two Signal Sequences ? 蛋白質(zhì)的輸入是一個(gè) 耗能過程 。 1. 在線粒體外解除與前體蛋白質(zhì)結(jié)合的分子伴娘，需要通過水解 ATP獲得能量。 2. 在通過 TIM復(fù)合體時(shí)利用質(zhì)子動力勢作為動力。 3. 前體蛋白進(jìn)入線粒體基質(zhì)后，線粒體 hsp70一個(gè)接一個(gè)的結(jié)合在蛋白質(zhì)線性分子上，像齒輪一樣將蛋白質(zhì)“鉸進(jìn)（ hand over hand）”基質(zhì)，這一過程也需要消耗ATP。然后線粒體 hsp70將蛋白質(zhì)交給 hsp60，完成折疊。 二、葉綠體的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn) ? 葉綠體蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)運(yùn)輸機(jī)理與線粒體的相似。 如： ? 都發(fā)生后轉(zhuǎn)譯； ? 每一種膜上有特定的轉(zhuǎn)位因子（ TOC、 TIC、 SEC）； ? 具有接觸點(diǎn)（ contact site）； ? 需要能量，同樣利用 ATP和質(zhì)子動力勢； ? 前體蛋白 N端有信號序列，使用后被信號肽酶切除。 ? 但兩者的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)體系中除了某些 hsp分子相同外，轉(zhuǎn)位因子復(fù)合體是不同的。 The general import machinery of the chloroplast envelope membranes Translocation of proteins into chloroplasts
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