【正文】 mitochondrial protein import machinery. Contact Sites of Mitochondria Protein Transport into Inner Membrane and Intermembrane Space Requires Two Signal Sequences ? 蛋白質(zhì)的輸入是一個 耗能過程 。 因此綠色植物細(xì)胞內(nèi)存在 3個遺傳系統(tǒng) 。 ? 葉綠素分為 a、 b，比例約為 3:1。最后在鐵氧還蛋白 NADP還原酶的作用下，將電子傳給 NADP+，形成NADPH。至少包括 12條多肽鏈。 ? 膜的內(nèi)在蛋白主要有：細(xì)胞色素 b6／ f復(fù)合體 、 集光復(fù)合體 （ LHC） 、 質(zhì)體醌 （ PQ） 、 質(zhì)體藍(lán)素 （ PC） 、 鐵氧化還原蛋白 （ FD） 、 黃素蛋白 、 光系統(tǒng) I、 II復(fù)合物等 。 ? 由外被（ chloroplast envelope）、類囊體（ thylakoid）和基質(zhì)（ stroma） 3部分組成。 oligomycin ? 2．磷酸化抑制劑 ? 與 F0結(jié)合結(jié)合，阻斷 H+通道。 ? F0由三種多肽組成 ab2c12復(fù)合體，嵌入內(nèi)膜， 12個 c亞基組成一個環(huán)形結(jié)構(gòu)，具有質(zhì)子通道。 1979年代 Boyer P提出構(gòu)象耦聯(lián)假說，一些有力的實(shí)驗(yàn)證據(jù)使這一學(xué)說得到廣泛的認(rèn)可。 – 琥珀酸 +Q→ 延胡索酸 +QH2 ? 復(fù)合物 III： 細(xì)胞色素 c還原酶。 ? NAD （ nicotinamide adenine dinucleotide）， ＆ NADP ? Flavin mononucleotide(FMN)amp。 是內(nèi)外膜之間的腔隙 ， 延伸至嵴的軸心部 ， 腔隙寬約 68nm。 （三）功能區(qū)隔 ? 分為外膜 、 內(nèi)膜 、 膜間隙和基質(zhì)四部分 。MITOCHONGDRION AND CHLOROPAST MITOCHONGDRION AND CHLOROPAST 第七章 細(xì)胞中的能量轉(zhuǎn)換 第一節(jié) 線粒體 ? 1890年 R. Altaman首次發(fā)現(xiàn) ， 命名為 bioblast。 Schematic view of mitochondrion ? 外膜 (out membrane) ? 含 40%的脂類和 60%的蛋白 ， 具有 porin構(gòu)成的親水通道 ， 允許分子量 5KD以下的分子通過 ， 1KD以下的分子可自由通過 。由于外膜具有大量親水孔道與細(xì)胞質(zhì)相通 ， 因此膜間隙的 pH值與細(xì)胞質(zhì)的相似 。 Flavin adenine dinucleotide ? 細(xì)胞色素：分子中含有血紅素鐵，以共價形式與蛋白結(jié)合，通 Fe3+、 Fe2+形式變化傳遞電子，呼吸鏈中有 5類，即：細(xì)胞色素 a、 a b、 c、 c1，其中 a、 a3含有銅原子。 ? 組成：至少 11條不同肽鏈，以二聚體形式存在，每個單體包含兩個細(xì)胞色素 b（ b566 、 b562）、一個鐵硫蛋白和一個細(xì)胞色素 c1 。其要點(diǎn)如下： 1． ATP酶利用質(zhì)子動力勢，產(chǎn)生構(gòu)象的改變，改變與底物的親和力，催化 ADP形成 ATP。 （二） ATP合酶 （ ATP synthase） ATP synthase ? 1979年 Boyer P提出構(gòu)象耦聯(lián)假說。如：寡霉素。含有 3種不同的膜：外膜、內(nèi)膜、類囊體膜， 3種彼此分開的腔：膜間隙、基質(zhì)和類囊體腔。 類囊體膜的主要成分是蛋白質(zhì)和脂類（ 60： 40），脂類中的脂肪酸主要是不飽含脂肪酸（約 87%），具有較高的流動性。位于基粒與基質(zhì)非接觸區(qū)域的類囊體膜上。失去電子的 P700從 PC處獲取電子而還原。 ? 全部葉綠素和幾乎所有的類胡蘿卜素都包埋在類囊體膜中，與蛋白質(zhì)以非共價鍵結(jié)合。 ? ③ 葉綠體的 ctDNA不足以編碼葉綠體所需的全部蛋白質(zhì) ，因此必須依靠于核基因來編碼其余的蛋白質(zhì) 。 1. 在線粒體外解除與前體蛋白質(zhì)結(jié)合的分子伴娘，需要通過水解 ATP獲得能量。 ? 線粒體內(nèi)、外膜之間存在著 接觸點(diǎn) ，信號肽牽引蛋白質(zhì)前體運(yùn)送時，可通過內(nèi)外膜的接觸點(diǎn)，一步進(jìn)入基質(zhì)。 ? ② 均為半自主性細(xì)胞器 ， 具有自身的 DNA及轉(zhuǎn)譯體系 。 （一）光合色素和電子傳遞鏈組分 ? 1．光合色素 ? 包括：葉綠素、類胡蘿卜素，比例約為 3:1。 P700被光能激發(fā)后釋放出來的高能電子沿著 A0→ A1 →4Fe 4S的方向依次傳遞，由類囊體腔一側(cè)傳向類囊體基質(zhì)一側(cè)的鐵氧還蛋白（ ferredoxin， FD）。 3．光系統(tǒng) Ⅱ （ PSⅡ ） 吸收高峰為波長 680nm處，又稱 P680。 ? 基質(zhì)類囊體：連接基粒的沒有堆疊的類囊體 。葉肉細(xì)胞含 50~200個葉綠體，占細(xì)胞質(zhì)的 40%。如：寡霉素。 ? F1由 5種多肽組成 α3β3γδε復(fù)合體，具有三個 ATP合成的催化位點(diǎn)（每個 β亞基具有一個）。 F0由三種多肽組成 ab2c12復(fù)合體，嵌入內(nèi)膜， 12個 c亞基組成一個環(huán)形結(jié)構(gòu)，具有質(zhì)子通道，可使質(zhì)子由膜間隙流回基質(zhì)。 – 琥珀酸 → FAD→Fe S→Q 。②以 FAD為輔基的琥珀酸脫氫酶。 ? 膜間隙 (intermembrane space)：是內(nèi)外膜之間的腔隙 ， 寬約 68nm。 線粒體在細(xì)胞質(zhì)中可以向功能旺盛的區(qū)域遷移，微管是其導(dǎo)軌，由馬達(dá)蛋白提供動力。 ? 1898年 von Benda提出 mitochondrion。 標(biāo)志酶為單胺氧化酶 。 標(biāo)志酶為腺苷酸激酶 。 ? 鐵硫蛋白：在其分子結(jié)構(gòu)中每個鐵原子和 4個硫原子結(jié)合 ， 通過 Fe3+ 、 Fe2+互變進(jìn)行電子傳遞 ， 有2Fe2S和 4Fe4S兩種類型 。 ? 作用：催化電子從輔酶 Q傳給細(xì)胞色素 c，每轉(zhuǎn)移一對電子，同時將 4個質(zhì)子由線粒體基質(zhì)泵至膜間隙。 2． F1具有三個催化位點(diǎn)，但在特定的時間，三個催化位點(diǎn)的構(gòu)象不同、因而與核苷酸的親和力不同。 其要點(diǎn)如下 ： ? 1． ATP酶利用質(zhì)子動力勢，發(fā)生構(gòu)象改變，改變與底物的親和力，催化 ADP與 Pi形成 ATP。 ? 3．解偶聯(lián)劑（ uncoupler） ? 解偶聯(lián)蛋白 (uncoupling proteins, UCPs)：位于動物棕色脂肪組織和肌肉線粒體，與維持體溫有關(guān)。 Chloroplast 葉綠體外被由雙層膜組成，膜間隙為 10~20。光能向化學(xué)能的轉(zhuǎn)化是在類囊體