【正文】 light harvesting plex） 由大約 200個(gè)葉綠素分子和一些肽鏈構(gòu)成。 3．光系統(tǒng) Ⅱ （ PSⅡ ） 吸收高峰為波長(zhǎng) 680nm處，又稱(chēng) P680。 4．光系統(tǒng) Ⅰ （ PSI） 能被波長(zhǎng) 700nm的光激發(fā)，又稱(chēng) P700。三種電子載體分別為 A0（一個(gè) chla分子 )、 A1(為維生素 K1)及 3個(gè)不同的 4Fe4S。 電子傳遞和光合磷酸化 （ 1）電子傳遞 P680接受能量后，由基態(tài)變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)（ P680*），然后將電子傳遞給去鎂葉綠素（原初電子受體）， P680*帶正電荷，從原初電子供體 Z得到電子而還原； Z+再?gòu)姆叛鯊?fù)合體上獲取電子；氧化態(tài)的放氧復(fù)合體從水中獲取電子，使水光解。 P700被光能激發(fā)后釋放出來(lái)的高能電子沿著 A0→ A1 →4Fe 4S的方向依次傳遞，由類(lèi)囊體腔一側(cè)傳向類(lèi)囊體基質(zhì)一側(cè)的鐵氧還蛋白（ ferredoxin， FD）。 光系統(tǒng)I和光系統(tǒng)II核心復(fù)合物示意圖 捕捉光能同時(shí)將光能轉(zhuǎn)換為電能 光合過(guò)程中氧化還原電勢(shì)的變化 兩個(gè)光系統(tǒng)的協(xié)同作用 （ 2） 光合磷酸化 （ 循環(huán)式和非循環(huán)式兩種 ） 一對(duì)電子從 P680經(jīng) P700傳至 NADP+，在類(lèi)囊體腔中增加 4個(gè) H+， 2個(gè)來(lái)源于 H2O光解， 2個(gè)由 PQ從基質(zhì)轉(zhuǎn)移而來(lái)，在基質(zhì)外一個(gè) H+又被用于還原 NADP+，所以類(lèi)囊體腔內(nèi)有較高的 H+（ pH≈5，基質(zhì) pH≈8），形成質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)， H+經(jīng)ATP合成酶，滲入基質(zhì)、推動(dòng) ADP和 Pi結(jié)合形成 ATP。 葉綠體的 ATP合成酶結(jié)構(gòu)示意圖 葉綠體類(lèi)囊體膜中進(jìn)行光合磷酸化的圖解 葉綠體類(lèi)囊體膜上進(jìn)行光合磷酸化 （ 三 ） 暗反應(yīng) C3途徑 (C3 pathway)：亦稱(chēng)卡爾文 (Calvin)循環(huán)。 碳固定的循環(huán) 類(lèi)囊體膜上光合過(guò)程中的電子流動(dòng) 循環(huán)式 (FdCytbfPc)和非循環(huán)式 （ H2OPO。 （一）光合色素和電子傳遞鏈組分 ? 1．光合色素 ? 包括：葉綠素、類(lèi)胡蘿卜素，比例約為 3:1。 ? 全部葉綠素 b和大部分葉綠素 a都是天線(xiàn)色素。 ? 4．細(xì)胞色素 b6/f復(fù)合體 (cyt b6/f plex) ? 可能以二聚體形成存在，每個(gè)單體含有四個(gè)不同的亞基。 2個(gè)來(lái)源于 H2O光解， 2個(gè)由 PQ從基質(zhì)轉(zhuǎn)移而來(lái)，在基質(zhì)中一個(gè) H+又被用于還原 NADP+，所以類(lèi)囊體腔內(nèi)有較高的 H+（ pH≈5，基質(zhì) pH≈8），形成質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)。 ? ② 均為半自主性細(xì)胞器 ， 具有自身的 DNA及轉(zhuǎn)譯體系 。 四、葉綠體的半自主性 五、葉綠體的增殖 ? 在個(gè)體發(fā)育中葉綠體由 原質(zhì)體 發(fā)育而來(lái) 。 葉綠體的發(fā)生 SEM image of an isolated dividing chloroplast 第三節(jié) 線(xiàn)粒體與葉綠體的 蛋白質(zhì)定向轉(zhuǎn)運(yùn) 一、線(xiàn)粒體蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn) ? 線(xiàn)粒體具有 1000多種蛋白質(zhì)，其自身合成的僅十余種，因此大量蛋白質(zhì)是在細(xì)胞質(zhì)中合成的。 ? 蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)涉及轉(zhuǎn)位因子（ translocator）等多種蛋白。 ? 線(xiàn)粒體內(nèi)、外膜之間存在著 接觸點(diǎn) ，信號(hào)肽牽引蛋白質(zhì)前體運(yùn)送時(shí)，可通過(guò)內(nèi)外膜的接觸點(diǎn)，一步進(jìn)入基質(zhì)。 3. 前體蛋白進(jìn)入線(xiàn)粒體基質(zhì)后，線(xiàn)粒體 hsp70一個(gè)接一個(gè)的結(jié)合在蛋白質(zhì)線(xiàn)性分子上，像齒輪一樣將蛋白質(zhì)“鉸進(jìn)（ hand over hand）”基質(zhì)，這一過(guò)程也需要消耗ATP。 ? 但兩者的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)體系中除了某些 hsp分子相同外，轉(zhuǎn)位因子復(fù)合體是不同的。 二、葉綠體的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn) ? 葉綠體蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)運(yùn)輸機(jī)理與線(xiàn)粒體的相似。 1. 在線(xiàn)粒體外解除與前體蛋白質(zhì)結(jié)合的分子伴娘，需要通過(guò)水解 ATP獲得能量。 ? TIM復(fù)合體 ： TIM23負(fù)責(zé)將蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到基質(zhì)，或安裝在內(nèi)膜上； TIM22負(fù)責(zé)將某些轉(zhuǎn)運(yùn)器蛋白質(zhì)插入內(nèi)膜。 ? 線(xiàn)粒體前體蛋白質(zhì)在在運(yùn)輸以前，以未折疊的形式存在，N端有一段信號(hào)序列稱(chēng)為導(dǎo)肽或引肽，完成轉(zhuǎn)運(yùn)后被信號(hào)肽酶（ signal peptidase）切除，就成為成熟蛋白，這種現(xiàn)象就叫做后轉(zhuǎn)譯（ posttranslation）。 ? 幼小葉綠體能靠 分裂 而增殖 。 ? ③ 葉綠體的 ctDNA不足以編碼葉綠體所需的全部蛋白質(zhì) ，因此必須依靠于核基因來(lái)編碼其余的蛋白質(zhì) 。 – ATP合酶，即 CF1F0偶聯(lián)因子，結(jié)構(gòu)類(lèi)似于線(xiàn)粒體 ATP合酶。由集光復(fù)合體 I和作用中心構(gòu)成。位于基粒于基質(zhì)非接觸區(qū)域的類(lèi)囊體膜上。 ? 全部葉綠素和幾乎所有的類(lèi)胡蘿卜素都包埋在類(lèi)囊體膜中，與蛋白質(zhì)以非共價(jià)鍵結(jié)合。 ? 分為 光反應(yīng) 和 暗反應(yīng) ， 前者需要光 ， 涉及水的光解和光合磷酸化 。 C4途徑 (C4 pathway) ：亦稱(chēng)哈奇 斯萊克 (HatchSlack)途徑， CO2受體為 PEP，最初產(chǎn)物為草酰乙酸(OAA)。 CF1同樣由 5種亞基組成 α3β3γδε的結(jié)構(gòu)。失去電子的 P700從 PC處獲取電子而還原。質(zhì)體醌將電子傳給細(xì)胞色素 b6/f復(fù)合體，同時(shí)將質(zhì)子由基質(zhì)轉(zhuǎn)移到類(lèi)囊體腔。細(xì)胞色素 b6（ b563）、細(xì)胞色素 f、鐵硫蛋白、以及亞基 Ⅳ（被認(rèn)為是質(zhì)體醌的結(jié)合蛋白）。由集光復(fù)合體 Ⅰ和作用中心構(gòu)成。位于基粒與基質(zhì)非接觸區(qū)域的類(lèi)囊體膜上。葉綠體中全部葉綠素 b和大部分葉綠素 a都是天線(xiàn)色素。分為光反應(yīng)（ light reaction）和暗反應(yīng)（ dark reaction）。 ? 葉綠體 DNA、蛋白質(zhì)合成體系。 類(lèi)囊體膜的主要成分是蛋白質(zhì)和脂類(lèi)（ 60： 40），脂類(lèi)中的脂肪酸主要是不飽含脂肪酸（約 87%），具有較高的流動(dòng)性。 貫穿在兩個(gè)或兩個(gè)以上基粒之間的沒(méi)有發(fā)生垛疊的類(lèi)囊體稱(chēng)為基質(zhì)類(lèi)囊體 ， 或基質(zhì)片層 （ stroma lamella） 。 膜上含有光合 色 素 和 電 子 傳 遞 鏈 組 分 ， 又 稱(chēng) 光 合 膜 。 ? 內(nèi)膜對(duì)通過(guò)物質(zhì)的選擇性很強(qiáng) ， CO O Pi、 H2O、 等可以透過(guò)內(nèi)膜 ， ADP、 ATP、 NADP+、 葡萄糖等及焦磷酸不能透過(guò)內(nèi)膜 ， 需要特殊的轉(zhuǎn)運(yùn)體 （ translocator） 才能通過(guò)內(nèi)膜 。含有 3種不同的膜：外膜、內(nèi)膜、類(lèi)囊體膜， 3種彼此分開(kāi)的腔：膜間隙、基質(zhì)和類(lèi)囊體腔。 在藻類(lèi)中葉綠體形狀多樣，有網(wǎng)狀、帶狀、裂