【文章內(nèi)容簡介】 Ψ =電位梯度， T=絕對溫度， R=氣體常數(shù)，F(xiàn)為法拉第常數(shù)，當(dāng)溫度為 25℃ 時(shí)△ P的值為 220mV左右。 （一）質(zhì)子動力勢， protonmotive force Chemiosmotic Theory ? 狀如蘑菇，屬 F型質(zhì)子泵。 ? 分為球形的 F1（頭部）和嵌入膜中的 F0（基部）。 ? F1由 5種多肽組成 α3β3γδε復(fù)合體，具有三個(gè) ATP合成的催化位點(diǎn)（每個(gè) β亞基具有一個(gè)）。 ? F0由三種多肽組成 ab2c12復(fù)合體，嵌入內(nèi)膜， 12個(gè) c亞基組成一個(gè)環(huán)形結(jié)構(gòu)，具有質(zhì)子通道。 （二） ATP合酶 （ ATP synthase） ATP synthase ? 1979年 Boyer P提出構(gòu)象耦聯(lián)假說。 其要點(diǎn)如下 ： ? 1． ATP酶利用質(zhì)子動力勢，發(fā)生構(gòu)象改變，改變與底物的親和力，催化 ADP與 Pi形成 ATP。 ? 2． F1具有三個(gè)催化位點(diǎn)，在特定的時(shí)間，三個(gè)催化位點(diǎn)的構(gòu)象不同（ L、 T、 O），與核苷酸的親和力不同。 ? 3．質(zhì)子通過 F0時(shí)，引起 c亞基構(gòu)成的環(huán)旋轉(zhuǎn)，從而帶動 γ亞基旋轉(zhuǎn)，由于 γ亞基的端部是高度不對稱的，它的旋轉(zhuǎn)引起 β亞基 3個(gè)催化位點(diǎn)構(gòu)象的周期性變化（ L、 T、 O），不斷將 ADP和 Pi加合在一起，形成 ATP。 ? 支持構(gòu)象耦聯(lián)假說的實(shí)驗(yàn)： 吉田（ Massasuke Yoshida）等 （三） P/O值 ? 簡單地來說 P/O值就是每消耗一個(gè)氧原子所產(chǎn)生的 ATP分子數(shù)，它表示氧化磷酸化的效率。 ? Kalckar（ 1937）等最早報(bào)道了組織勻漿的 P/O比。但一直是個(gè)有爭議的問題，通常認(rèn)為 NADH／ 3，F(xiàn)ADH2／ 2；或者前者為 ，后者為 。 ? 最近根據(jù) ATP合酶的結(jié)構(gòu)有一種新的提法。 （四）氧化磷酸化抑制劑 ? 1．電子傳遞抑制劑 ? 抑制復(fù)合物 I，如阿米妥、魚藤酮。 Amytal rotenone ? 抑制復(fù)合物 II，如： 2噻吩甲酰三氟丙酮和萎銹靈。 2Thenoyltrifluoroacetone carboxin 抑制復(fù)合物 III，抗霉素 A 。 Antinomycin A 1 抑制復(fù)合物 IV，如 CO、 CN、 NaN H2S。 電子傳遞抑制劑可用來研究呼吸鏈各組分的排列順序，當(dāng)呼吸鏈某一特定部位被抑制后，底物一側(cè)均為還原狀態(tài)，氧一側(cè)均為氧化態(tài)，可用分光光度計(jì)檢測。 ? 2．磷酸化抑制劑 ? 與 F0結(jié)合結(jié)合，阻斷 H+通道。如：寡霉素。 oligomycin ? 2．磷酸化抑制劑 ? 與 F0結(jié)合結(jié)合，阻斷 H+通道。如：寡霉素。 ? 3．解偶聯(lián)劑（ uncoupler） ? 解偶聯(lián)蛋白 (uncoupling proteins, UCPs)：位于動物棕色脂肪組織和肌肉線粒體，與維持體溫有關(guān)。 ? 質(zhì)子載體： DNP、 FCCP。 ? 質(zhì)子通道：增溫素（ thermogenin）。 ? 其它離子載體：如纈氨霉素。 ? 某些藥物：如過量的阿斯匹林。 四、線粒體的半自主性 ? 線粒體類似于細(xì)菌的特征： ① 環(huán)形 DNA； ② 70S核糖體； ③ RNA聚合酶 可被利福平 、 鏈霉素等抑制 ； ④ tRNA和氨?；?tRNA合成酶 不同于細(xì)胞質(zhì)中的； ⑤ 蛋白質(zhì)合成的 起始氨?；?tRNA是 N甲酰甲硫氨酰 tRNA；對細(xì)菌蛋白質(zhì)合成抑制劑 氯霉素敏感對細(xì)胞質(zhì)蛋白合成抑制劑 放線菌酮 不敏感 。 五、線粒體的增殖 ? 線粒體來源于已有的線粒體的分裂 。 FtsZ ring structures around the division site of a chloroplast and mitochondrion 六 線粒體和一些疾病 ? 線粒體和一些疾病以及細(xì)胞的衰老和凋亡有關(guān) . ? 自由基假說 : 第二節(jié) 葉綠體 ? 光合作用是地球上有機(jī)體生存和發(fā)展的根本源泉。 ? 綠色植物年產(chǎn)干物質(zhì)達(dá) 1014公斤。 一、形態(tài)與結(jié)構(gòu) 在高等植物中葉綠體象雙凸或平凸透鏡狀，長徑5~10um，短徑 2~4um，厚 2~3um。高等植物的葉肉細(xì)胞一般含 50～ 200個(gè)葉綠體，可占細(xì)胞質(zhì)的 40%，葉綠體的數(shù)目因物種細(xì)胞類型，生態(tài)環(huán)境，生理狀態(tài)而有所不同。 在藻類中葉綠體形狀多樣，有網(wǎng)狀、帶狀、裂片狀和星形等等，而且體積巨大，可達(dá) 100um。 ? 狀如透鏡，長徑 5~10um，短徑 2~4um，厚 2~3um。葉肉細(xì)胞含 50~200個(gè)葉綠體，占細(xì)胞質(zhì)的 40%。 ? 由外被（ chloroplast envelope）、類囊體（ thylakoid）和基質(zhì)（ stroma） 3部分組成。含有 3種不同的膜：外膜、內(nèi)膜、類囊體膜， 3種彼此分開的腔：膜間隙、基質(zhì)和類囊體腔。 Chloroplast 葉綠體外被由雙層膜組成，膜間隙為 10~20。外膜的滲透性大，核苷、無機(jī)磷、蔗糖等許多細(xì)胞質(zhì)中的營養(yǎng)分子可自由進(jìn)入膜間隙。 ? 外膜的滲透性大 。 ? 內(nèi)膜對通過物質(zhì)的選擇性很強(qiáng) ， CO O Pi、 H2O、 等可以透過內(nèi)膜 ， ADP、 ATP、 NADP+、 葡萄糖等及焦磷酸不能透過內(nèi)膜 ， 需要特殊的轉(zhuǎn)運(yùn)體 （ translocator） 才能通過內(nèi)膜 。 （一）葉綠體外被 ? 是膜圍成的扁平囊 。 主要成分是蛋白質(zhì)和脂類 （ 60： 40） ， 不飽含脂肪酸含量高 （ 約 87%） ， 膜流動性高 。 ? 是單層膜圍成的扁平小囊 ， 沿葉綠體的長軸平行排列 。 膜上含有光合 色 素 和 電 子 傳 遞 鏈 組 分 ， 又 稱 光 合 膜 。 許多類囊體疊在一起構(gòu)成基粒 ， 組成基粒的類囊體 ， 叫做基粒類囊體 ， 構(gòu)成基粒片層 （ grana lamella） 。 基粒直徑約 ~，由 10~100個(gè)類囊體組成 。 每個(gè)葉綠體中約有 40~60 個(gè)基粒 。 貫穿在兩個(gè)或兩個(gè)以上基粒之間的沒有發(fā)生垛疊的類囊體稱為基質(zhì)類囊體 ， 或基質(zhì)片層 （ stroma lamella） 。 （二） 類囊體 ? 基粒：扁平小囊堆疊而成 ， 每個(gè)葉綠體含 40~60個(gè) 。 ? 基質(zhì)類囊體：連接基粒的沒有堆疊的類囊體 。 ? 膜的內(nèi)在蛋白主要有：細(xì)胞色素 b6／ f復(fù)合體 、 集光復(fù)合體 （ LHC） 、 質(zhì)體醌 （ PQ） 、 質(zhì)體藍(lán)素 （ PC） 、 鐵氧化還原蛋白 （ FD） 、 黃素蛋白 、 光系統(tǒng) I、 II復(fù)合物等 。 類囊體膜的主要成分是蛋白質(zhì)和脂類（ 6