【正文】 料密度的下降 ，當(dāng)餌料密度下降至某一最低限度時 （ 對不同魚類和不同餌料生物是不同的 ） ， 魚類取食餌料時將耗費(fèi)過多能量 ， 不能保證必要速度來積累能量供其生活必需 ， 此時索餌魚群就要轉(zhuǎn)移索餌場地繼續(xù)尋找新的餌料生物群 。 當(dāng)我們知道餌料生物出現(xiàn)的時間 、 分布及變動情況和最低密度 、 魚群攝食速度后 ，我們就能夠大致確定索餌魚群在索餌場逗留的時間 ， 測知魚群所在 ， 這對漁撈業(yè)具有很大意義 。 66 （三）越冬洄游 ? 越冬洄游亦稱季節(jié)洄游 ， 多見于暖水性魚類 。 因魚類對水溫的變化非常敏感 ， 一般在晚秋和冬季 ， 由于水溫降低 ， 魚體代謝強(qiáng)度顯著下降 ， 攝食強(qiáng)度亦隨之下降 ， 甚至停止攝食活動 ， 變得不大活動 ， 有時甚至陷入休眠狀態(tài) ， 在此場合下 ，魚類不是停留在索餌場地過冬 ， 而是主動地選擇它們所適宜的海區(qū)進(jìn)行集群性移動 ， 洄游至海底地形 、 底質(zhì) 、 溫度等條件都適于過冬的深海區(qū) ， 這種因水溫下降而作的集群性移動叫做越冬洄游 。 當(dāng)海區(qū)溫度下降到一定限度時 ， 刺激了具備越冬條件的魚體 ， 導(dǎo)致了魚類的越冬洄游 。 ? 魚類越冬洄游在于達(dá)到較為溫暖的海區(qū)度過嚴(yán)冬 ， 所以越冬洄游的開始 、 洄游路線 、 地點(diǎn)等 ， 主要受水文條件影響較大（ 水溫 、 海流等 ） 。 67 ? 上述三種類型的洄游 ， 雖然因各種洄游的特點(diǎn)而被人為區(qū)分開來 ， 但在自然界中 ， 三者在同一魚類的生活史中卻是密切聯(lián)系不能截然分開 ， 它們往往是互相連貫而有時亦具不同程度的交叉現(xiàn)象 。 如小黃魚和鮐 ， 每年春季進(jìn)行產(chǎn)卵洄游 ， 產(chǎn)卵完畢緊接著進(jìn)行索餌洄游 ， 秋后由于水溫下降 ， 就進(jìn)行越冬洄游 。 這個周期在不同種魚類的生活中往往要重復(fù)一次或許多次 。 68 二 、 影響魚類洄游的各種因素 ? 洄游是魚類的種或種群的特征之一 ， 魚類洄游具有明顯地規(guī)律性 ， 是由于魚類在長期歷史發(fā)展過程中所形成的 。 洄游往往表現(xiàn)出很強(qiáng)的規(guī)律性 ， 而其所發(fā)生的變化 ， 仍是對于環(huán)境條件的適應(yīng) 。 ? 影響魚類洄游的因素非常復(fù)雜 ， 包括內(nèi)在的與外界環(huán)境等多方面的因素 ， 而內(nèi)在因素也正是歷史上的魚類與過去環(huán)境條件互相統(tǒng)一的結(jié)果的反映 。 所以認(rèn)識產(chǎn)生魚類洄游的原因及影響魚類洄游的因素必須考慮多方面的綜合影響 。 69 1．歷史因素 ? 魚類洄游是具有遺傳性的 ， 魚類自身在其物種的發(fā)展歷史上就決定了它們洄游的一系列特性 ， 這是主要原因之一 。 這種遺傳性在每種魚類甚至不同的種群是具有不同的特性 。 ? 研究魚類洄游時 ， 必須掌握種在其發(fā)展歷史中一系列影響洄游的歷史環(huán)境因素 ， 這樣才可能理解洄游的原因和探討洄游變動的基本規(guī)律 。 70 2．魚體內(nèi)在因素 ? 魚的自身因素對于洄游的影響也是很復(fù)雜的 ， 而且常與外界其他因素有著密切的聯(lián)系 。 這方面最明顯的是性激素對于產(chǎn)卵洄游的巨大影響 ， 當(dāng)生殖腺成熟時 ， 內(nèi)分泌激素促使魚體代謝作用發(fā)生變化 。 并引起魚類的洄游 。例如大麻哈魚由于性激素的作用 ， 改變了體形和體色 ，無保留地迫不及待地自海中進(jìn)入淡水 ， 在洄游中 ， 魚體的血液化學(xué) 、 滲透壓調(diào)節(jié)機(jī)制的改變也都與洄游有關(guān) 。如果魚生長發(fā)育得很不好 ， 雖然已到生殖年齡 ， 魚類也不會產(chǎn)生產(chǎn)卵洄游 ， 所以魚類的生理活動狀態(tài)對于洄游的影響是很重要的 。 71 3．環(huán)境因素 ? （ 1） 溫度：溫度對于魚類的洄游影響很大 ， 首先魚類的生長 、 發(fā)育和性成熟與溫度有密切的關(guān)系 ， 產(chǎn)卵洄游的開始是與溫度條件有關(guān)的 ， 這一方面是成熟魚類要求適宜溫度 ， 同時溫度也是魚類產(chǎn)卵的主要條件 ， 魚卵 、 仔魚 、 幼魚等都需要在一定的溫度條件下發(fā)育 。 魚類的索餌洄游與溫度的關(guān)系更表現(xiàn)在由于溫度的變化 ， 導(dǎo)致餌料生物的變動 ， 間接影響到魚類的攝食活動 。 至于越冬洄游 ， 溫度起著決定性作用 ， 這時水溫下降得早和晚直接影響到越冬洄游的時間和速度 。 我國很多魚類從秋季開始的越冬洄游 ，往往是隨著當(dāng)年溫度情況而結(jié)束索餌 ， 向南游動 ， 當(dāng)寒流提前來到時 ， 魚類向南移動的時問亦提前 ， 并且迅速加快 ，表現(xiàn)為魚類追隨一定溫度而進(jìn)行的洄游 。 72 ? （ 2） 水流：水流在江河中對于湖河產(chǎn)卵的魚類及魚卵 、 仔魚的被動洄游影響很大 。 我國的四大家魚 （ 青 、 草 、 鰱 、 鳙 ）及大麻哈魚等在產(chǎn)卵洄游中 ， 水流對它們具有 “ 引導(dǎo) ” 作用 ，它們的魚卵和仔魚的被動洄游完全取決于水流 。 在海洋中浮性魚卵和仔魚的被動洄游也主要受海流的作用 ， 魚卵和仔魚往往被海流攜帶很遠(yuǎn)并擴(kuò)大了棲息分布區(qū)域 。 各種海流中有不同類群的魚類生活著 ， 即使在成魚時期 ， 由于海流特有的溫度 、 浮游生物組成和理化因子條件 ， 所以也和魚類的洄游密切相關(guān) 。 魚類具有感受水流的能力 ， 水流對魚體感受器的連續(xù)刺激 ， 能感受到水流速度 、 水流方向 ， 這種感受被魚類作為洄游時的 “ 引導(dǎo) ” 。 魚類對水流常表現(xiàn)為正的趨流性（ 逆流運(yùn)動 ） 或負(fù)的趨流性 （ 順流運(yùn)動 ） ， 在港塭納苗養(yǎng)殖中頗多利用這一特點(diǎn) 。 73 ? （ 3） 水化學(xué)因素：水的化學(xué)成分 ， 特別是鹽度是影響魚類洄游的一個最重要因素 。 一般過河口性魚類 ， 在進(jìn)入淡水河流前 ， 都要先在河口咸淡水區(qū)內(nèi)渡過一些時候 ， 以逐漸適應(yīng)在較淡水中生活 ， 并調(diào)整自身體內(nèi)的化學(xué)因素 。 鰻鱺在向產(chǎn)卵場洄游時 ， “ 引導(dǎo) ” 因素可能是與水中鹽度增高和溫度有關(guān) 。 此外水中的 PH值 、 溶解氧 、 二氧化碳的含量在不同程度上影響著魚類的洄游 。 ? 大麻哈魚幼魚在淡水河中生活幾個月后 ， 沿江順流而下 ， 在海洋中生活幾年后 ， 又溯河回歸到原出生的河道中進(jìn)行繁殖活動 。 是什么機(jī)制引導(dǎo)大麻哈魚準(zhǔn)確回歸呢 ？ 美國魚類學(xué)家哈斯勒 （ A． D． Hasler） 從 50年代一 70年代經(jīng)過長期研究 ，認(rèn)為與氣味遷徙有關(guān) ， 憑著他靈敏的嗅覺 ， 能分辨其出生的河道與其他河道間極細(xì)微的氣味差別 。 74 第二節(jié) 研究魚類洄游的方法 ? 研究魚類的洄游首先應(yīng)該根據(jù)各種魚類制訂出具體的工作計劃 ， 而且必須由很多地區(qū)協(xié)作支持 ， 方能獲得比較可靠的結(jié)論 。 長期對各漁區(qū)的漁獲物進(jìn)行統(tǒng)計分析亦是重要的一環(huán) ，如記錄漁場生態(tài)環(huán)境因素 、 漁期和魚體的各個指標(biāo) （ 體長 、體重 、 年齡 、 生殖腺發(fā)育情況 、 腸胃飽滿度 、 豐滿度和含脂量等 ） 。 將它們綜合起來進(jìn)行研究 ， 就可以大體上推知魚群的洄游路線和出現(xiàn)日期 ， 亦可了解魚類整個生活史中的各個階段所要求的生活條件和棲息場所 。 其次在各漁區(qū) 、 各個水域中定期試捕 ， 結(jié)合漁場和非漁場等多方面的資料 ， 可以發(fā)現(xiàn)魚類周年的運(yùn)動規(guī)律 。 ? 研究魚類洄游的基本方法是標(biāo)志放流法 。 一般是利用特制的標(biāo)牌或標(biāo)簽 ， 結(jié)附在被捕魚的身體上 ， 再放入水中任其游返原群 ， 經(jīng)過一定時間后 ， 當(dāng)負(fù)重新被捕獲時 ， 根據(jù)放流與被捕地點(diǎn) ， 加以分析 。 利用標(biāo)志放流可以獲得較為直接的資料 。 75 標(biāo)志放流法主要有下面幾種： （一）切斷標(biāo)志法 ? 一般是剪下魚體部分鰭條作為標(biāo)志 ， 在放流時將切斷的形狀 、 部位 、 時間 、 地點(diǎn)分別作好記錄 ， 作為重捕時檢查根據(jù) ， 此法自 1879年開始一直到現(xiàn)在仍被廣泛采用 。該種方法多應(yīng)用于鮭魚一類 ， 切去其脂鰭作為標(biāo)志 ， 以后重捕時檢查有無脂鰭 ， 這種方法對魚體刺激較大 ， 但在河口標(biāo)志鮭魚尚無大害 ， 因它們很快地向上游洄游 ，且產(chǎn)卵后大部死亡 。 76 （ 二 ） 外部標(biāo)志法 ? 在魚體的某些特定部位 ， 如尾柄 、 背部 、 鰓蓋部掛上或夾上防銹蝕的金屬標(biāo)牌 （ 如銀牌 、 鎳牌 ） 和塑料標(biāo)牌 。 牌上刻有編號 、 放流單位 （ 標(biāo)志放流日期 、 地點(diǎn)要寫在記錄本上 ） ， 標(biāo)志牌要盡可能的小 ， 以免妨礙魚類運(yùn)動 ， 標(biāo)牌的形狀視所標(biāo)志的位置而有所不同 ， 一般有如下幾種：管子形 ， 它是應(yīng)用一根管壁很薄 ， 直徑 1mm的尼龍管 ， 內(nèi)放標(biāo)簽紙 ， 并印好放流單位和號碼 ， 加熱壓成薄片 ， 在開口的一端捻成細(xì)絲 ， 結(jié)掛在魚體上 ， 然后放流之 ， 這種標(biāo)簽法比較輕便；扣子形 ， 是由兩片圓形薄片用金屬絲對穿著；挾扣形 ， 則是用具有韌性的金屬制成 ， 夾掛在魚體之上；針帶形 ， 是系于尾柄上 ， 一端稍長圓形 ， 中央有孔；釣鉤形 ， 釣上刻有放流單位和號碼 ， 利用延繩釣 ， 故意使釣鉤上端脆弱易斷 ， 就成為標(biāo)志魚 ， 待重捕時能發(fā)現(xiàn)口中的釣鉤 。 標(biāo)志牌常掛于尾柄 、 背鰭 、 細(xì)蓋等處 ， 應(yīng)力求減少阻力 。 77 （ 三 ） 內(nèi)部標(biāo)志法 ? 多用于標(biāo)志大型魚類 ， 將標(biāo)志物放入魚體內(nèi)部 ， 雖不易脫落但不易被發(fā)現(xiàn) 。 應(yīng)用時將標(biāo)志物插入魚體腹腔內(nèi) ， 標(biāo)志物一般選用導(dǎo)磁率較大的金屬或不銹鋼等 ， 漁獲物通過電磁設(shè)備就能檢查出標(biāo)志魚 。 此法缺點(diǎn)是標(biāo)志魚不易發(fā)現(xiàn) ，遺漏較多 。 78 （ 四 ） 同位素標(biāo)志法 ? 這是目前最新的方法 ， 同位素不僅可用作外部標(biāo)志 ， 也可作為內(nèi)部標(biāo)志 。 用放射性周期較長 （ 一般 2年 ） ，對魚類無害的放射性同位素 ， 如 P3 P3 Ca45等 。 利用示蹤原子探測器即可發(fā)現(xiàn)標(biāo)志魚 ， 此法一般多用于集體放流 。 79 ? 標(biāo)志放流后 ， 根據(jù)重捕情況及重捕魚的比例 ， 應(yīng)當(dāng)了解下列事宜： ?① 了解各區(qū)域魚類的相互關(guān)系 ， 例如在某處捕獲了標(biāo)志魚 ， 那么顯然魚群是由流放處游來的 ， 進(jìn)一步可以探討魚群的洄游路線 、 洄游時間和洄游速度 。 ?② 從重捕魚的數(shù)量和放流數(shù)量之間的比例 ， 可推估漁獲量和蘊(yùn)藏量之間的關(guān)系 。 ?③ 從標(biāo)志放流時和重捕時的記錄比較 ， 測定魚類的年齡和標(biāo)志魚類體長 、 體重的增加率 。 ?④ 我們總共標(biāo)志放流了多少魚 ， 最后合計重捕了多少魚 ， 未捕到的魚顯然是死去或為其他原因 ， 由此可以推算整個魚群的死亡率 。 80 ? 目前標(biāo)志放流的方法還是不夠十分完善的 ， 尚不能保證將標(biāo)志魚全部收回 ， 許多標(biāo)志牌在魚體上遺失 ， 或是魚體加掛標(biāo)志后會引起魚類行動的變化 ， 從標(biāo)志魚的重捕中常會得出失真的資料 。 但盡管有這些不足之處 ， 通過標(biāo)志放流仍可得到十分重要的資料 ， 要進(jìn)行大規(guī)模的標(biāo)志放流工作 。 必須繼續(xù)改進(jìn)標(biāo)志放流方法 ， 并在技術(shù)上要結(jié)合影響洄游的外界因素 （ 年齡組成 、 體長組成 、 生長發(fā)育等情況 ） ， 進(jìn)一步結(jié)合試捕 、 漁獲物統(tǒng)計及標(biāo)志放流的資料 ， 作出綜合性分析 ， 才能對于研究魚類的洄游和指導(dǎo)生產(chǎn)作出正確的結(jié)論 。 82 感恩的心，感謝有你！ 謝謝你的欣賞！ ? 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