【正文】 物的年P/B值約為 2，如果總生物量為 109t（表 924），那么全海洋底棲動物的年產(chǎn)量約為 13 109t。 第三節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)的能流和次級生產(chǎn) 自養(yǎng)生物合成的初級產(chǎn)量和外界進入的有機質能量 ， 在生態(tài)系中沿著牧食鏈和腐質鏈流動并進行各營養(yǎng)級的次級生產(chǎn) 。 沿著牧食鏈流動中，能量不斷地消散和進入腐質鏈。首先初級產(chǎn)量中有一部分以胞外產(chǎn)物的形式分泌到水中，余下的也不可能全部被草食性動物 (Λ 2)所利用。特別是大型植物絕大部分難被直接用作食物，浮游植物和底生藻類也只有或多或少的一部分被食用，并且在被食過程中還有一部分碎解流失。 C=P+R+F+U 被食入的能量 (C)有相當一部分未被吸收和同化，而以糞尿 (Fu)形式排出，余下的已同化能量 (A)即為轉入下一營養(yǎng)級的能量 (Λ 2毛產(chǎn)量 )，其中又有很大一部分消耗于呼吸 (R)，最后剩余的部分才是 Λ 2的次級產(chǎn)量 (P)。 腐質鏈和牧食鏈對比 假定初級產(chǎn)量有 30%以胞外產(chǎn)物形式分泌水中，有 50%未被利用而死亡，在被食過程中碎解流失 10%，未被同化而形成糞尿的占 30%，那么從 Λ 1流到 Λ 2的能量 (同化量 )只有 22%，而有將近 80%的能量進入腐質鏈。同樣的道理， Λ 2以后的能流中也有與此相近或稍少的能量進入腐質鏈，加上外來有機質的能量，那么腐質鏈的能流要遠遠大于牧食鏈。 生態(tài)效率 通常以后一營養(yǎng)級的攝食量 (Cn)和前一營養(yǎng)級的生產(chǎn)量 (Λ n1)的百分比作為能量利用效率指標 ， 而以后一營養(yǎng)級生產(chǎn)量和前一營養(yǎng)級生產(chǎn)量的百分比作為能量轉化效率或傳遞效率 。 在天然水體營養(yǎng)級間能量的利用效率中， Λ 1一般不超過 50%， Λ 2以后可達 50%～ 80%，甚至 100%。如美國的孟多達湖 Λ 1僅 %為 Λ 2 (植食動物 )所利用， %死后為細菌所分解；在 Cedar Bog湖中 Λ 1被直接利用的僅 %。在蘇聯(lián)雷浜水庫外來有機質( kJ/m2a)全部被細菌所利用，浮游植物年產(chǎn)量 ( kJ/m2a)中， 74%為細菌分解，浮游動物直接利用的僅 %，余下的為底棲動物和幼魚所利用。在各類水體中大型植物和底生藻類產(chǎn)量被直接利用的通常更少。 Λ 2 Λ 3 Λ 4 Λ 2以后各營養(yǎng)級 ， 被直接利用的也只有一部分 。 孟多達湖 Λ 2凈產(chǎn)量僅 %被 Λ 3所利用 ， Λ 3被 Λ 4利用的也不過 23%；在 Ceder Bog湖 Λ 2有 %為 Λ 3所利用；在雷浜水庫浮游輪蟲和甲殼類基本均被利用 ，而浮游原生動物僅 50%被利用 。 根據(jù)原蘇聯(lián) 10個湖泊和 2個水庫的統(tǒng)計 (表 9— 31)，生長期中第二營養(yǎng)級的攝食量 (C2)達到初級產(chǎn)量20%～ 60%，有的甚至超過 100%，這是因為 Λ 2的食物中還包括產(chǎn)量很高的細菌和腐屑，初級產(chǎn)量的實際利用率遠低于此數(shù)字。第三營養(yǎng)級的攝食量為Λ 2產(chǎn)量 12%～ 150%，百分比有時很高的原因，是因為 Λ 3還可能從其他方面得到食物。 10%轉化律 群落中第一營養(yǎng)級 (Λ 1)的能量傳遞效率就是以前所指的光能利用率 ， 一般不超過 1%～ 5%。 次級生產(chǎn)的能量傳遞效率林捷曼 (Lindenan，1942)首先提出一個 10%轉化規(guī)律，即從一個營養(yǎng)級到下一個營養(yǎng)級能量平均只有 10%可以傳遞下去。Slobodkin(1959,1962)在實驗控制條件下研究三個營養(yǎng)級的食物鏈的能量傳遞，得出 5%～ 15%的變化幅度，平均也是 10%。據(jù) Богоров (1965)計算，世界海洋浮游植物年產(chǎn)量約 t，浮游動物年產(chǎn)量約 530億 t，也近于 10%轉化律。 10%只是大樣品的平均值或趨勢 ， 實際幅度按具體條件可能有較大變化 。 一個營養(yǎng)級中消費者的種數(shù)越多 ， 則轉化率越高 。 因為某一種動物無論其數(shù)量多大 ， 由于本身攝食適應性的限制 ， 不能充分利用前一營養(yǎng)級的食物 ， 而另一種動物則常常能利用剩余的食物 。 能量在群落中的傳遞效率通常有沿著營養(yǎng)級向上增加的趨勢。因為以動物性食物為食時，食物中碳和氮的比率及其他生物化學特性都和攝食者本身的需要更接近，因而利用率較高。 根據(jù)原蘇聯(lián) 10個湖泊和兩個水庫的統(tǒng)計 (表 9—28)，在生長期中第二營養(yǎng)級 (Λ 2)的產(chǎn)量和初級產(chǎn)量 (Λ 1)之比，除一個腐殖質型的圓湖和兩個水庫由于外源性有機質很多比值較高(%～ %)以外，其余九個湖泊為%～ %，平均為 %。第三營養(yǎng)級產(chǎn)量和第二營養(yǎng)級產(chǎn)量之比為 %～ %，平均為 %。這些數(shù)字既表明不同水體中能量轉化效率差別很大，也說明了總的趨勢是10%～ 20%并且沿著營養(yǎng)級向上增加。 浮游動物對浮游植物產(chǎn)量的轉化率高于同營養(yǎng)級的底棲動物。植食性浮游動物對浮游植物毛產(chǎn)量平均轉化 %，對凈產(chǎn)量的轉化率應該近于 10%。肉食性浮游動物對初級毛產(chǎn)量的轉化率平均 %，約相當于植食性浮游動物能量的17%，植食性底棲動物對初級毛產(chǎn)量的轉化率平均 %，對凈產(chǎn)量的轉化率應在 3%左右。肉食性底棲動物對初級毛產(chǎn)量的轉化率僅 %，約相當于植食性底棲動物能量的 13%。這些平均值再次表明 10%轉化律是有道理的。 腐質鏈的能量轉化率 關于腐質鏈的能量轉化率，還研究得不多。一般按能量每經(jīng)一個營養(yǎng)級只剩下 10%的原理估計，初級產(chǎn)量沿腐屑鏈的傳遞效率是很低的。如 1000 J的初級產(chǎn)量經(jīng)過細菌、原生動物到較大形動物后，只剩下 10 J。但是營養(yǎng)級間 10%轉化率實際上是針對牧食鏈的，并且即使牧食鏈中從生產(chǎn)者到消費者間的能量轉化率也是在小于 10%到大于 40%之間變化著。根據(jù)室內試驗，某些微生物對有機質的 K1常超過 50%，原生動物、纖毛蟲的 K1平均約35%(Хлебович ， 1979)，浮游動物 K1值也常達20%～ 30%。按此計算， 1000 J的初級產(chǎn)量經(jīng)腐屑鏈到較大型動物不是剩下 10 J ，而是 30～ 50 J左右。如果細菌直接被枝角類等濾食，那么轉化率也接近于 10%。當然，這只是實驗條件下的特殊情況。 根據(jù)營養(yǎng)級間能量損耗情況 ， 可以估算一下次級生產(chǎn)過程中牧食鏈能量轉化效率的最大限度 。 假定在最佳條件下 ， 前一營養(yǎng)級的成員全部可以供作食物 (無效能等于零 )， 餌料基礎 90%為后一營養(yǎng)級所利用 ， 食物的吸收率達到 90%， 同化的能量中 60%用于增重 ， 那么能量的轉化效率為： = 可見，即使在最好的條件下，牧食鏈級間能量的傳遞也不過 50%，而實際上則很難超過 30%。 復習思考題 ， 餌料基礎 ， 供餌力和餌料保證度這幾個概念的含意和相互間的聯(lián)系 。 ? ， 用什么公式來表示選擇指數(shù) ? ?日糧受那些因素影響 ? ? ?它取決于那些因素 ? ， 代謝分為哪幾類 ?各類代謝之間以及與總代謝有何關系 ? ?對各因子的作用詳加分析 。 、 生產(chǎn)量 、 P/B系數(shù)分布狀態(tài)如何 ? 、 生產(chǎn)量 、 P/B系數(shù)分布狀況如何 ? ? 參考題目 1 （ …… ）補償生長研究進展。 (…… )對某魚 (…… ) 、某蝦 (…… )、某藻（ …… ）、某貝（ …… ）的存活生長、攝食和能量收支的影響。 。 。 5. 引進種 (…… )的生態(tài)風險分析。 6. 魚類攝食生態(tài)研究進展。 。 參考題目 2 8. 浮游動物攝食生態(tài)研究進展。 9. 養(yǎng)殖水域生態(tài)系統(tǒng)的退化和恢復研究綜述。 10. 試論浮游生物的季節(jié)變異。 。 12. UVB對水域生態(tài)系統(tǒng)結構功能的影響。 參考題目 3 13. 內陸鹽水橈足類研究述評。 14. 淡水有害藻華研究進展。 15. 赤潮生物的生物防治。 16. 底棲動物對淡水生態(tài)系統(tǒng)結構與功能的研究。 17. 試論養(yǎng)殖水域生態(tài)系統(tǒng)中的信息聯(lián)系。 18. 有害生物的生態(tài)控制研究概況。