【正文】 體的其它部分。葉片吸收的礦物質(zhì)的去向也是如此。廣義地說(shuō),礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸,包括礦物質(zhì)在植物體內(nèi)向上、向下的運(yùn)輸,以及在地上部分的分布與以后的再次分配等。一、礦物質(zhì)運(yùn)輸?shù)男问健⑼緩胶退俾剩ㄒ唬┬问絅——主要以有機(jī)氮的形式運(yùn)輸（氨基酸、酰胺，少量NO3）P——正磷酸和少量磷酰膽堿、甘油磷酰膽堿S——硫酸根離子，少量蛋氨酸及谷胱甘肽金屬離子：以離子狀態(tài)。礦質(zhì)元素以離子形式或其它形式進(jìn)入導(dǎo)管后,隨著蒸騰流一起上升,也可以順著濃度差而擴(kuò)散。（二）途徑根系吸收的無(wú)機(jī)離子主要通過(guò)木質(zhì)部向上運(yùn)輸，同時(shí)可從木質(zhì)部活躍地橫向運(yùn)輸?shù)巾g皮部。葉片的下行運(yùn)輸是以韌皮部為主。也可以從韌皮部橫向運(yùn)輸?shù)侥举|(zhì)部。利用放射性同位素已經(jīng)查明,把柳莖一段的韌皮部同木質(zhì)部分離開(kāi)來(lái),在兩者之間插入或不插入不透水的蠟紙,在柳樹(shù)根施予42K,5h后測(cè)定42K在柳莖各部分的分布，可知,有蠟紙間隔開(kāi)的木質(zhì)部含有大量42K,而韌皮部幾乎沒(méi)有42K,這就說(shuō)明根部吸收的放射性鉀是通過(guò)木質(zhì)部上升的，在分離以上或以下部分,以及不插入蠟紙的實(shí)驗(yàn)中,韌皮部都有較多42K。這個(gè)現(xiàn)象表示,42K從木質(zhì)部活躍地橫向運(yùn)輸?shù)巾g皮部。利用上述的實(shí)驗(yàn)技術(shù),同樣研究葉片吸收離子后下運(yùn)的途徑。把棉花莖一段的韌皮部和木質(zhì)部分開(kāi),其間插入或不插入蠟紙,葉片施用32PO42,lh后測(cè)定32p的分布，實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,葉片吸收磷酸后,是沿著韌皮部向下運(yùn)輸?shù)?；同?磷酸也從韌皮部橫向運(yùn)輸?shù)侥举|(zhì)部。（三）速率約為 30～100cmh1。二、礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的分布礦質(zhì)元素的分布因離子在植物體內(nèi)是否參與循環(huán)而異。參與循環(huán)的元素：進(jìn)入地上部后仍呈離子狀態(tài)（如鉀）或形成不穩(wěn)定的化合物（如氮、磷、鎂）,不斷分解,釋放出的離子又轉(zhuǎn)移到其它需要的器官去。參與循環(huán)的元素都能再利用。主要分布于生長(zhǎng)點(diǎn)和嫩葉等代謝較旺盛部分（如果實(shí)和地下貯藏器官），缺素癥狀發(fā)生在老葉上。不參與循環(huán)的元素：在細(xì)胞中呈難溶解的穩(wěn)定化合物（如硫、鈣、鐵、錳、硼），特別是鈣、鐵、錳，所以它們是不能參與循環(huán)的元素。吸收后被固定住而不能移動(dòng),故器官越老含量越大，如嫩葉的鈣少于老葉。缺素病癥都先出現(xiàn)于嫩葉。參與循環(huán)元素的重新分布,在植物生長(zhǎng)發(fā)育的許多時(shí)期具有重要意義。如在植株開(kāi)花結(jié)實(shí)時(shí)、落葉植物落葉之前以及土壤中礦質(zhì)養(yǎng)分供應(yīng)不足時(shí)。例如,玉米形成籽實(shí)時(shí)所得到的氮,大部分來(lái)自營(yíng)養(yǎng)體,其中尤以葉子最多。又如，落葉植物在葉子脫落之前,葉中的氮、磷等元素運(yùn)至莖干或根部,而鈣、硼、錳等則不能運(yùn)出或只有少量運(yùn)出。牧草和綠肥作物結(jié)實(shí)后,營(yíng)養(yǎng)體的氮化合物含量大減,不是作飼料或綠肥的最適宜生育期,道理也就在此。第五節(jié) 合理施肥的生理基礎(chǔ)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中,由于土壤中的養(yǎng)分不斷被作物吸收,而作物產(chǎn)品大部分被人們所利用,田地養(yǎng)分就逐漸不足,因此,施肥就成為提高作物產(chǎn)量和質(zhì)量的一個(gè)重要手段。所謂合理施肥，就是根據(jù)礦質(zhì)元素對(duì)作物所起的生理功能，結(jié)合作物的需肥規(guī)律，適時(shí)適量地施肥，做到少肥高效。一、作物的需肥規(guī)律（一）不同作物或同一作物的不同品種需肥情況不同葉菜類可偏施氮肥(N),使葉片肥大；小麥、棉花除需較多的氮外，P、K肥的需要量也較多；禾谷類（果實(shí)籽粒為主）多施磷肥(P),以利籽粒飽滿；煙草、根莖類(如甘薯、馬鈴薯)多施鉀肥(K)；水稻需硅較多，油料作物需鎂較多；油菜硼多；豆科、茄科需鈣較多（二）同一作物在不同生育時(shí)期中,吸收情況不同萌發(fā)期間,因種子本身貯藏養(yǎng)分,故不需要吸收外界肥料；隨著幼苗長(zhǎng)大,吸肥漸強(qiáng)；將近開(kāi)花、結(jié)實(shí)時(shí),礦質(zhì)養(yǎng)料吸收最多；隨著生長(zhǎng)減弱,吸收下降；成熟期則停止吸收,衰老時(shí)甚至有部分礦質(zhì)元素排出體外。施肥營(yíng)養(yǎng)效果最好的時(shí)期，稱為最高生產(chǎn)效率期，又稱植物營(yíng)養(yǎng)最大效率期。作物的營(yíng)養(yǎng)最大效率期一般是生殖生長(zhǎng)時(shí)期。水稻，小麥——幼穗形成期；油菜，大豆——開(kāi)花期,農(nóng)諺“菜澆花”就是這個(gè)道理。（三）作物不同,需肥形態(tài)不同煙草，馬鈴薯：草木灰比氯化鉀好，氯可降低煙草燃燒性和馬鈴薯淀粉含量(氯有阻礙糖運(yùn)輸?shù)淖饔?；水稻：銨態(tài)氮優(yōu)于硝態(tài)氮（水稻缺乏硝酸還原酶,難以利用硝態(tài)氮）煙草：銨態(tài)氮,硝態(tài)氮均要(煙草需要有機(jī)酸來(lái)加強(qiáng)葉的燃燒性,又需要有香味。硝酸能使細(xì)胞內(nèi)的氧化能力占優(yōu)勢(shì),有利于有機(jī)酸的形成,銨態(tài)氮?jiǎng)t有利于芳香油的形成,因此煙草施用NH4N03 效果最佳)。黃花苜蓿，紫云英：吸磷能力弱 , 以施用水溶性的過(guò)磷酸鈣為宜；毛苕、蕎麥：吸磷能力強(qiáng) , 施用難溶解的磷礦粉和鈣鎂磷肥也能被利用。二、合理追肥的指標(biāo)植物營(yíng)養(yǎng)最大效率期對(duì)肥料的利用效率最高,最需要,但并不等于只需要在這個(gè)時(shí)期施肥。作物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收隨本身的生育時(shí)期而有很大的改變,所以應(yīng)該在充足基肥的基礎(chǔ)上,分期追肥,以及時(shí)滿足作物不同生育期的需要。具體運(yùn)用時(shí)還得看實(shí)際情況而定。作物生長(zhǎng)發(fā)育是受環(huán)境(土壤與氣候)支配的，而環(huán)境條件千變?nèi)f化,由于植物生長(zhǎng)情況實(shí)際上是環(huán)境對(duì)植物影響的綜合反映,所以具體施肥時(shí)期和數(shù)量,還要根據(jù)植株生長(zhǎng)情況來(lái)決定,與植物“對(duì)話”,對(duì)植株進(jìn)行診斷。（一）形態(tài)指標(biāo)我國(guó)農(nóng)民看苗施肥的經(jīng)驗(yàn)很豐富,根據(jù)植株的外部形態(tài)來(lái)判斷缺肥不缺肥,這些反映植株需肥情況的外部形狀,稱為追肥的形態(tài)指標(biāo)。：作物相貌是一個(gè)很好的追肥形態(tài)指標(biāo)。氮肥多,植物生長(zhǎng)，葉長(zhǎng)而軟，株型松散；氮肥不足,生長(zhǎng)慢,葉短而直，株型緊湊。如河南（小麥）：瘦弱苗像馬耳朵,壯苗像騾耳朵，旺苗像豬耳朵：葉色是反映作物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)狀況(尤其是氮素水平)的最靈敏的指標(biāo)。功能葉的葉綠素含氮量的變化基本上是一致的。葉色深,氮和葉綠素均高；葉色淺，兩者均低。生產(chǎn)上常以葉色作為施用氮肥的指標(biāo)。（二）生理指標(biāo)植株缺肥不缺肥，也可以根據(jù)植株內(nèi)部的生理狀況去判斷。這種能反映植株需肥情況的生理生化變化,稱為施肥的生理指標(biāo)(功能葉為測(cè)定對(duì)象)。：葉片營(yíng)養(yǎng)元素診斷是研究植物營(yíng)養(yǎng)狀況較有前途的途徑之一。當(dāng)養(yǎng)分嚴(yán)重缺乏時(shí)，產(chǎn)量甚低；養(yǎng)分適當(dāng)時(shí)，產(chǎn)量最高；養(yǎng)分如繼續(xù)增多，產(chǎn)量亦不再增加，浪費(fèi)肥料；如養(yǎng)分再多，就會(huì)產(chǎn)生毒害，產(chǎn)量反而下降。在營(yíng)養(yǎng)元素嚴(yán)重缺乏與適量?jī)蓚€(gè)濃度之間有一個(gè)臨界濃度(critical concentration)：是獲得最高產(chǎn)量的最低養(yǎng)分濃度。不同作物、不同生育期、不同元素的臨界濃度各也不同。葉片分析,土壤分析結(jié)合:葉片分析——僅了解組織的營(yíng)養(yǎng)水平,對(duì)土壤營(yíng)養(yǎng)水平,特別是阻礙吸收的因素不清楚。土壤分析——可知土壤中全部養(yǎng)分和有效養(yǎng)分的貯存量，但不知道作物從土壤中吸收養(yǎng)分的實(shí)際數(shù)量。土壤分析和葉片分析應(yīng)該并用，相互補(bǔ)充，相輔為用。作物吸氮過(guò)多，就會(huì)以酰胺狀態(tài)貯存起來(lái)，以免游離氨毒害植株。水稻植株中的天冬酰胺與氮的增加是平行的，它可作為水稻植株氮素狀態(tài)的良好指標(biāo)。在幼穗分化期，測(cè)定未展開(kāi)或半展開(kāi)的頂葉內(nèi)天冬酰胺的有無(wú)，有氮營(yíng)養(yǎng)充足，沒(méi)有氮營(yíng)養(yǎng)不足。水稻葉鞘中淀粉含量,也可作為氮素豐缺指標(biāo)，氮肥不足,葉鞘內(nèi)淀粉積累，愈多,表示氮肥愈缺乏。測(cè)定方法:將葉鞘劈開(kāi),浸入碘液,如被碘液染成的藍(lán)黑色顏色深且占葉鞘面積的比例大,則表明土壤缺氮需要追施氮肥。作物體內(nèi)有些營(yíng)養(yǎng)離子與某些酶結(jié)合在一起,當(dāng)這些離子不足時(shí),相應(yīng)酶活性下降。如鉬是硝酸還原酶和固氮酶的組成成分，缺鉬此酶活性低；鋅為色氨酸合成酶的組成成分，缺鋅，此酶活性低。三、施肥增產(chǎn)的原因施肥增產(chǎn)的原因是間接的，施肥通過(guò)有機(jī)營(yíng)養(yǎng)（光合作用）來(lái)增加干物質(zhì)積累，提高產(chǎn)量。施肥既可以改善植物的光合性能（生理效應(yīng)），又可以通過(guò)改善生態(tài)環(huán)境（生態(tài)效應(yīng)），達(dá)到增產(chǎn)的效果（一）施肥可增強(qiáng)光合性具體表現(xiàn)在：施肥增大光合面積（如氮肥使葉面積加大），可提高光合能力（氮是葉綠素的組成成分，磷是光合進(jìn)程中許多環(huán)節(jié)必需的），可延長(zhǎng)光合時(shí)間（氮肥延長(zhǎng)葉片壽命），有利光合產(chǎn)物分配利用（如磷、鉀促進(jìn)光合產(chǎn)物的運(yùn)輸）等等。所以施肥增產(chǎn)的實(shí)質(zhì)在于改善光合性能，通過(guò)光合過(guò)程形成更多有機(jī)物，獲得增產(chǎn)。（二）施肥的生態(tài)效應(yīng)施肥不只滿足作物的生理需要，同時(shí)也改善生態(tài)環(huán)境，特別是土壤環(huán)境。例如，施用石灰、石膏、草木灰等能促進(jìn)有機(jī)質(zhì)分解，也能提高土溫。在酸性土壤上施用石灰，可以中和土壤的酸性。如果施用有機(jī)肥料，更為優(yōu)越，它不只是養(yǎng)分較全面，肥效較長(zhǎng)，而且還能改良土壤的物理結(jié)構(gòu)，提高土溫等。四、發(fā)揮肥效的措施為使肥效得到充分發(fā)揮，除了合理施肥外，還要注意其它措施:（一）適當(dāng)灌溉：水分不但是作物吸收礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的重要溶劑，而且是礦物質(zhì)在植物體內(nèi)運(yùn)輸?shù)闹饕浇?，同時(shí)還能強(qiáng)烈地影響生長(zhǎng)。（二）適當(dāng)深耕：適當(dāng)深耕使土壤容納更多的水分和肥料，而且也促進(jìn)根系發(fā)達(dá)，以增大吸肥面積。（三）改善施肥方式：根外施肥是經(jīng)濟(jì)用肥的方式之一。改表層施肥為深層施肥:表施氧化劇烈,容易造成銨態(tài)氮轉(zhuǎn)化,氮、鉀肥分流失,某些肥料分解揮發(fā)，磷素被土壤固定等,吸收利用效率不高。深施（根系附近土層5～1Ocm深）揮發(fā)少,銨態(tài)氮的硝化作用也慢,流失少,供肥穩(wěn)而久；加上根系生長(zhǎng)有趨肥性,根系深扎,活力強(qiáng),植株健壯,增產(chǎn)顯著。24 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