【正文】 n 生態(tài)因子變動性的觀點 一年四季或晝夜之間, 日光、溫度、水分、土壤肥力等是不斷變化著的 植物生長發(fā)育所需要的生態(tài)因子也是變化的 同一種生態(tài)因子在植物的某一階段可能不大，但到了另一階段卻成了必要因素 例如, 南方雙季稻地區(qū), 在晚稻分孽期和孕穗期特別需要充足的氮肥，如果供應(yīng)不足，發(fā)生黃葉病，以至減產(chǎn)；但是，在水稻的抽穗期間，由于氮肥施用過多，有會發(fā)生貪青、徒長葉片、不能結(jié)穗第三章 種群生態(tài)學(xué) 概 述 一、種群的定義（population） l 種群是占據(jù)特定空間（地理位置）的同種有機體的集合群。l 種群是占據(jù)某一地區(qū)的某個種的個體總和（Friederich，1930）l 某一特定時間占據(jù)某一特定空間的一群同種有機體（Merrile,1981）l 種群是物種在自然界中存在的基本單位，又是生物群落的基本組成單位。種群是一種特殊組合，具有獨特性質(zhì)、結(jié)構(gòu)、機能，有自動調(diào)節(jié)大小的能力。l 從進化論觀點看，種群是一個演化單位。此外，從生態(tài)學(xué)觀點來看，種群又是生物群落的基本組成單位。 l 例如, 池塘中所有的青魚, 箭竹林中所有的箭竹等。二、種群生態(tài)學(xué)種群生態(tài)學(xué)（population ecology）——研究同種生物個體群數(shù)量動態(tài)、特性分化及其發(fā)生發(fā)展的科學(xué)。（種群生物學(xué)population biology） 種群生態(tài)學(xué)研究種群的數(shù)量、分布以及種群與其棲息環(huán)境中的非生物因素和其他生物種群，例如捕食者與獵物、寄生物與宿主等的相互作用。 （教材） 種群生物學(xué)：種群生態(tài)學(xué)和種群遺傳學(xué)有機地整合起來 種群生態(tài)學(xué)主要代表作：①J．L．Harper， 1977，Population Biology of Plant．Academic press，London and New York．②J．W．Silvertown，1982．Introduction to plant population ecology．Longman London and New York．③王伯蓀等，1995，植物種群學(xué)．廣州：廣東高等教育出版社． 第一節(jié) 種群動態(tài)l 種群動態(tài)：研究種群數(shù)量在時間上和空間上的變動規(guī)律。①有多少(數(shù)量或密度)；②哪里多、哪里少(分布)；③怎樣變動(數(shù)量變動和擴散遷移)；④為什么這樣變動(種群調(diào)節(jié))。l 種群動態(tài)的基本研究方法有：①野外觀察；②實驗研究；②數(shù)學(xué)模型研究。 l 研究決定種群數(shù)量和分布的生態(tài)因素具有重大應(yīng)用價值。例如，確定合理利用漁業(yè)和野生動植物管理中的收獲量，改進草場放牧制度、放牧強度和林場采伐制度，制訂保護瀕危生物、防止絕滅的對策，提出農(nóng)牧醫(yī)病蟲鼠草害和入畜共患疾病的生態(tài)防治措施等。 一、種群的密度和分布 l (一)數(shù)量統(tǒng)計 l 密度：單位面積(或空間)上的個體數(shù)目。也有應(yīng)用每片葉子、每個植株、每個宿主為單位的。 l 絕對密度：指單位面積或空間的實有個體數(shù)。例如每公頃有10只黃鼠。l 相對密度：只能獲得表示數(shù)量高低的相對指標(biāo)。例如每置100鋏日捕獲10，即10%捕獲率。相對密度又可分為直接指標(biāo)和間接指標(biāo)，如10%捕獲率以黃鼠只數(shù)表示是直接指標(biāo)，而每公頃鼠洞數(shù)則是間接指標(biāo)。 l 數(shù)量統(tǒng)計方法 ：計數(shù)種群：最直接方法 ，調(diào)查適用范圍有限 樣方法：在若干樣方中計數(shù)全部個體，然后以其平均數(shù)推廣來估計種群整體。最常用 標(biāo)志重捕法：在調(diào)查樣地上，捕獲一部分個體進行標(biāo)志，經(jīng)一定期限進行重捕。根據(jù)重捕取樣中標(biāo)志比例與樣地總數(shù)中標(biāo)志比例相等的假定，來估計樣地中被調(diào)查動物的總數(shù)。 l N:M=n:m N=Mn/m l N:樣地上個體總數(shù) M:標(biāo)志數(shù) n:再捕個體數(shù) m:再捕中標(biāo)記數(shù) 對于許多動物，相對密度指標(biāo)成為有用資料，諸如捕獲率，遇見率，洞口、糞堆等活動痕跡，鳴聲、毛皮收購量，漁獲量等。 (二)單體生物和構(gòu)件生物 單體生物：個體很清楚，各個體保持基本一致的形態(tài)結(jié)構(gòu)，它們都由一個受精卵發(fā)育而成。大多數(shù)動物構(gòu)件生物：由一個合于發(fā)育成由一套構(gòu)體組成的個體，并且構(gòu)件數(shù)很不相同，從構(gòu)件產(chǎn)生新的構(gòu)件，其多少還隨環(huán)境條件而變化。高等植物、營固著群體生活的珊瑚、苔蘚蟲等。l 對于構(gòu)件生物就必需進行兩個層次的數(shù)量統(tǒng)計：①從合子產(chǎn)生的個體數(shù)(它與單體生物的個體數(shù)相當(dāng))；②組成每個個體的構(gòu)件數(shù)。l 構(gòu)件生物的構(gòu)件本身，有時也分成兩個或若干個水平。l 構(gòu)件生物的構(gòu)件包括地面的枝條系統(tǒng)和地下的根系統(tǒng)。 l 對許多構(gòu)件生物，研究構(gòu)件的數(shù)量與分布狀況往往比個體數(shù)更為重要。一叢稻可以只有一根主莖到幾百個分蘗。 l 構(gòu)件建筑學(xué)結(jié)構(gòu)：植物重復(fù)出現(xiàn)的構(gòu)件的空間排列，它決定植物個體與環(huán)境相互關(guān)系和個體間的相互作用。 特征：分枝的角度、節(jié)間的長度、芽的死亡、休眠、產(chǎn)生新芽的概率等。 (三)種群的空間結(jié)構(gòu)：內(nèi)分布型 l 種群的內(nèi)分布型：組成種群的個體在共生活空間中的位置狀態(tài)或布局。也稱種群分布格局（distribution pattern）——種群內(nèi)個體空間分布方式或配置特點。隨機分布：每一個體在種群領(lǐng)域中各個點上出現(xiàn)的機會是相等的，并且某一個體的存在不影響其他個體的分布。比較少見。形成條件：環(huán)境的資源分布均勻一致、種群內(nèi)個體間沒有彼此吸引或排斥時才易產(chǎn)生隨機分布。如面粉中的黃粉蟲 均勻分布：個體間的距離要比隨機分布更為一致。形成條件：主要是由于種群內(nèi)個體間的競爭。例如森林中植物為競爭陽光(樹冠)和土壤中營養(yǎng)物(根際)，沙漠中植物為競爭土壤水分。成群分布（集團分布）：最常見的內(nèi)分布型。形成條件是：①環(huán)境資源分布不均勻；②植物傳播種子方式使其以母株為擴散中心；③動物的社會行為使其結(jié)合成群。 如：人類 、雪松（種子沒有散布能力）種群分布格局的判斷方法， 通過公式 S2=Σ(xm)2/(n1) 計算 其中：n—調(diào)查時樣方數(shù) m—每個樣方中個體平均數(shù) x—樣方中的個體總數(shù) S2 —方差（分散度） 根據(jù)S2 的值可判斷： 當(dāng)S2=0 時，為均勻分布 當(dāng)S2= m時，為隨機分布 當(dāng)S2m 時，為集群分布l 內(nèi)分布型的研究是靜態(tài)研究，比較適用于植物、定居或不太活動的動物，也適用于測量鼠穴、鳥巢等棲居所的空間分布。 三、種群統(tǒng)計學(xué) (一)年齡結(jié)構(gòu)和性比 (1)年齡結(jié)構(gòu)：種群內(nèi)不同年齡的個體數(shù)量分布情況。 增長型種群：年齡結(jié)構(gòu)成典型金字塔型，表示種群有大量幼體，老齡個體小，出生率大于死亡率。穩(wěn)定型種群：出生率與死亡率大致平衡，種群穩(wěn)定。下降（衰退）種群：倒金字塔型。種群中幼體減少，老體比例增大，死亡率大于出生率。種群（特別是優(yōu)勢種）年齡結(jié)構(gòu)，直接關(guān)系著其本身及其所在群落的發(fā)展趨勢，是種群及其所在群落的動態(tài)趨勢的主要指標(biāo)。測定種群的年齡結(jié)構(gòu)，便可分析它的自然動態(tài)，推知它及其所在群落的歷史，預(yù)測它們的未來。 構(gòu)件生物種群的年齡結(jié)構(gòu)有兩個層次：即個體的年齡和組成個體的構(gòu)件年齡。 （2）性比：種群中雄性個體和雌性個體數(shù)目的比例。l 受精卵的♂/♀大致是50：50，這叫第一性比。l 由于種種原因，♂/♀比繼續(xù)變化，到個體成熟時為正的♂/♀比例叫第二性比。l 最后還有充分成熟的個體性比，叫第三性比。l 性比對種群配偶關(guān)系及繁殖潛力有很大的影響。（二）生命表的編制生命表：指列舉同生群在特定年齡中個體的死亡和存活比率的一張清單。l 同生群：同時出生的個體種群。（1）類型：l 圖解生命表：以圖解來表示生物一個世代的歷程。l 常規(guī)生命表 動態(tài)生命表：真實記錄生物個體存活情況。 靜態(tài)生命表：記錄某一特定時間獲得的各齡級個體數(shù)情 況而編制成的。（2）作用（意義）：l 綜合記錄了生物體生命過程的重要數(shù)據(jù)；l 系統(tǒng)表示出種群完整生命過程；l 研究種群數(shù)量動態(tài)必不可少的方法。生命表各欄的意義及計算方法l x:按年齡的分段；nx為x期開始時的存活數(shù)； lx為x期開始時的存活分數(shù)；dx為從x到x+1的死亡數(shù)；qx為從x到x+1的死亡率； ex為x期開始時的生命期望或平均余年。 Lx :從x到x+1期的平均存活數(shù)。Tx :進入x齡期的全部個體在進入x期以后的存活總個體一年值。l lx=nx/n0 dx=nxnx+1 qx=dx/nxl Lx=(nx+nx+1)/2 l ex=Tx/nx 生命表可獲得三方面信息： ①存活曲線：以nx的對數(shù)對x欄作圖可得存活曲線，存活曲線直觀地表達了該同生群的存活過程。 （教材：lx欄作圖， 錯）Deevey(1947)曾將存活曲線分為三個類型：l I型：曲線凸型，表示在接近生理壽命前只有少數(shù)個體死亡。例如大型獸類和人的存活曲線。l Ⅱ型：曲線呈對角線，各年齡死亡率相等。許多鳥類接近于Ⅱ型。l Ⅲ型：曲線凹型，幼年期死亡率很高。魚②死亡率曲線。以qx欄對x欄作圖。比存活曲線更有參考價值。③切生命期望：ex 表示該年齡開始時平均能活的年限。 (三)動態(tài)生命表和靜態(tài)生命表 動態(tài)生命表：根據(jù)對同年出生的所有個體進行存活數(shù)目進行動態(tài)監(jiān)察的資料而編制的生命表。也稱為同生群生命表、特定年齡生命表或水平生命表。l 從同時出生的一群體連續(xù)監(jiān)察多年，直至全部個體死亡。l 同一年出生，經(jīng)歷相同的環(huán)境。靜態(tài)生命表：根據(jù)某一特定時間對種群作一年齡結(jié)構(gòu)調(diào)查資料而編制的生命表。也稱特定時間生命表或垂直生命表。假定種群所經(jīng)歷的環(huán)境是年復(fù)一年地沒有變化的。 l 同一年內(nèi)監(jiān)察不同年齡個體。l 不同年出生，經(jīng)歷不同的環(huán)境。l 表32的錯誤：lx應(yīng)為nx，qx應(yīng)為1000qx(四)包括出生率的綜合生命表 l 前面所講生命表只考慮了種群的死亡和存活過程，沒有考慮種群的出生過程。l 生育力：x 年齡組平均每個個體的產(chǎn)仔數(shù)（即出生力）。 以mx表示。l 生育力表：包括特定年齡生育力的生命表。l kx：x年齡組的死亡力（致死壓力）l 表中： kx=lg(1000 lx) lg(1000 lx+1)l R0：凈生殖率 （即已扣除了死亡數(shù)的，世代凈增殖率 ） R0 =Σlxmxl 表中R0=。 l 組件生物的綜合生命表：x以日為單位 ；ax欄與藤壺生命表nx欄完全相當(dāng)。l Fx代表了各日齡組的產(chǎn)籽總數(shù)，是出生率和存活數(shù)的聯(lián)合變化。所以ΣFx是該調(diào)查種群經(jīng)一世代后的總產(chǎn)籽數(shù)。 表中 mx=Fx/ax(五)種群增長率r和內(nèi)稟增長率 rml 自然界的環(huán)境條件在不斷變化著，當(dāng)條件有利時，種群增長能力是正值，條件不利時可能變?yōu)樨撝怠?l 世代的凈增殖率由于各種生物的平均世代時間并不相等，作種間比較時其可比性不強。l 種群增長率：r = lnR0/T l T：世代時間，它是指種群中從母體出生到子代再產(chǎn)子的平均時間。 l T = (Σlxmxx)/(Σlxmx)l 人口控制和計劃生育的目的是要使r值變?。孩俳档蚏0值，即使世代增殖率降低，這就要限制每對夫婦的子女?dāng)?shù)；②使T值增大，即可以通過推遲首次生殖時間或晚婚來達到。 l 內(nèi)稟增長率rm：具有穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)的種群，在食物不受限制、同種其他個體的密度維持在及適水平，在環(huán)境中沒有天敵，并在其一特定的溫度、濕度、光照和食物等的環(huán)境條件組配下，種群的最大瞬時增長率。l 應(yīng)用rm值為指標(biāo)，能測定某種生物種群的最適環(huán)境。l rm可以認為是一種在種群增長“不受限制”的條件下的r(六)昆蟲生命表與關(guān)鍵因子分析 l ①關(guān)于x欄的分期，采用了卵、幼蟲等發(fā)育階段來代替一般的物理時間；l ②把各發(fā)育階段的dx分為不同死亡因素引起的分值dxF。l ③在生命表中把性比和產(chǎn)卵率的變化換算成死亡率。 l 表中：lx即前面表中的nx；sx=100qx關(guān)鍵因子分析 l 關(guān)鍵因子：可以是任何一種同死亡率相關(guān)的生物因子或非生物因子。l 對預(yù)測種群的未來趨勢是很有用的，但它同死亡率不一定有因果關(guān)系。l K值圖解法：必需具多年的生命表資料 l k值乃前后兩個階段存活率(或存活數(shù))對數(shù)之差，K則是各世代的所有入之和。l 以年份為橫坐標(biāo)，以k和K值為縱坐標(biāo)作出關(guān)鍵因子分折圖,根據(jù)哪一個k值的變化趨勢與K值變化趨勢最相似，就確定這個因素為關(guān)鍵因子。 l 實際上，它只是表明生活史中死亡率最高時期。 (七)圖解生命表 l 適用于一年生高等植物。l 方塊代表不同發(fā)育時期，三角則表示發(fā)育時期間的轉(zhuǎn)化系數(shù)，例如P為存活率，F(xiàn)為結(jié)籽率。l 這是一個理想化的模型，假定沒有遷入和遷出。 l Nt+1=(NtP)+(NtFge)l g:種子平均萌發(fā)率； e:幼苗平均存活率 l 褐色雛蝗的生命表①沒有一個成蟲存活到次年(P=0)，這是一年生定義賦與的；②成蟲產(chǎn)出的下一代卵塊，經(jīng)過孵化和四個幼蟲期才能發(fā)育成蟲，而每一階段均有新的死亡，存活數(shù)逐段降低。 世代彼此重疊、多年生生物的圖解生命表 l 假定各年齡組的存活率和出生率都是一常數(shù)，不隨種群本身密度升降而有改變，即沒有密度效應(yīng)的。 l 生命表的實質(zhì)是描述種群生死過程的一種有用圖表模式。由于生物的生活史五花八門，生命表的型式也隨之有很大區(qū)別。 三、種群增長模型 l 數(shù)