原核生物的轉(zhuǎn)錄及調(diào)控-資料下載頁
2025-06-15 04:51本頁面
【正文】 r）。 ? 啟動子（ Promoter， P）： RNA pol的結(jié)合位點； ? 操縱基因（ Operator， O）： 進入結(jié)構(gòu)基因的開關(guān)； ? 結(jié)構(gòu)基因： Z（ β半乳糖苷酶） 、 Y（ β半乳糖苷透過酶 ） 、 A（ β半乳糖苷乙?；D(zhuǎn)移酶 ） ； ?β半乳糖苷酶 ：水解含 β半乳糖苷鍵的底物，如乳糖。 ?β半乳糖苷透過酶 ：使外界的 β半乳糖苷能透過 。 ?β半乳糖苷乙?；D(zhuǎn)移酶 ：乙酰 CoA+β半乳糖苷 →乙酰半乳糖。 ?當 ，前 2種酶是必需的，而最后 1種酶則是非必需的。 沒有乳糖 →lacI編碼的阻遏蛋白具有活性 →牢固結(jié)合到操縱基因 O上 →結(jié)合在啟動區(qū)的 RNA pol不能通過 →Z、 Y、 A不能轉(zhuǎn)錄 （ 和表達 ） lac操縱子的負向調(diào)控機制 負調(diào)控 + 誘導 加入乳糖 →乳糖（誘導物）與阻遏蛋白結(jié)合 →阻遏蛋白構(gòu)象變化 → 阻遏蛋白從操縱基因上脫落 → RNA pol開始 Z、 Y、 A基因的轉(zhuǎn)錄 →表達 →乳糖被利用 lac操縱子 CAP的轉(zhuǎn)錄激活作用 正調(diào)控 ? CAP：二聚體，可同時與 DNA、 cAMP結(jié)合； ? G存在 →細胞內(nèi) [cAMP]↓→CAP二聚體不能單獨與 DNA結(jié)合 →lac 操縱子關(guān)閉 ? G缺乏 →細胞內(nèi) [cAMP]↑→ CAP與 cAMP結(jié)合→ CAPcAMP復合物 + lac 操縱子啟動子上游 → DNA鏈發(fā)生 90o彎曲 → 增強 RNA pol與啟動子的結(jié)合 → lac 操縱子打開 → Z、 Y、 A基因轉(zhuǎn)錄、表達 CAP ?乳糖操縱子的協(xié)同調(diào)節(jié) (coordinate regulation) –負向調(diào)節(jié)與正性向調(diào)節(jié)協(xié)同合作 *阻遏蛋白封閉轉(zhuǎn)錄時， CAP不發(fā)揮作用 *如沒有 CAP加強轉(zhuǎn)錄，即使阻遏蛋白從 lacO上 s釋放仍無轉(zhuǎn)錄活性 ?結(jié)論： lac操縱子強的誘導作用既需要乳糖又需缺乏葡萄糖 （二） trp操縱子 ? Trp的合成：一系列酶促反應(yīng)的結(jié)果（分支酸 → 鄰氨基苯甲酸 → 吲哚甘油磷酸 → Trp） ； trp操縱子的阻遏系統(tǒng)－轉(zhuǎn)錄起始的調(diào)節(jié) ? 有 Trp： Trp結(jié)合并激活阻遏蛋白 ， 阻斷轉(zhuǎn)錄； ? 無 Trp：阻遏蛋白無活性，操縱子基因開始轉(zhuǎn)錄。 trp操縱子的弱化系統(tǒng) －－轉(zhuǎn)錄提前終止的調(diào)節(jié) （ 1）衰減子（ attenuator）： ? 定義：提前終止轉(zhuǎn)錄，調(diào)節(jié)基因表達的功能區(qū)域； ? 位置：結(jié)構(gòu)基因上游前導區(qū)（ trpL）； ? 大?。?162Nts； ? 結(jié)構(gòu)：莖環(huán)結(jié)構(gòu) +polyU， 是不依賴 ρ因子的終止結(jié)構(gòu) 衰減子結(jié)構(gòu) （ 2）前導肽 ? 定義： 前導序列（ trpL）可以產(chǎn)生一個含有 14個 AA的多肽，在翻譯水平上調(diào)控前導區(qū)轉(zhuǎn)錄的終止。這個假設(shè)的多肽被稱為前導肽。 ? 證據(jù)： 前導肽編碼區(qū) + trpE 5’端 → 融合蛋白質(zhì)（具有與前導肽同樣的 N端序列）。 ? 結(jié)構(gòu)特點： 有相鄰的 2個 Trp密碼子（與其他具有衰減子的操縱子相似） （ 3）轉(zhuǎn)錄衰減機制 ? 依賴于轉(zhuǎn)錄和翻譯的緊密偶聯(lián) ? Trp少 →tRNATrp少 →翻譯通過 2個相鄰 Trp密碼子的速度很慢 →當 4區(qū)被轉(zhuǎn)錄完成時，核糖體才進行到 1區(qū) →前導區(qū)形成 23配對（不能形成 34配對的終止結(jié)構(gòu)） →轉(zhuǎn)錄繼續(xù)進行； ? Trp多 → tRNATrp多 →核糖體順利通過 2個相鄰的Trp密碼子 → 4區(qū)被轉(zhuǎn)錄之前，核糖體就達到 2區(qū)→ 34區(qū)配對形成富含 GC的莖環(huán)結(jié)構(gòu) →轉(zhuǎn)錄停止→ trp操縱子中的結(jié)構(gòu)基因被關(guān)閉，不再合成 Trp 衰減作用的重要性 ? 衰減作用（ 10倍）與阻遏作用（ 70倍）協(xié)調(diào)作用能大大增強對 Trp操縱子的調(diào)節(jié)作用（ 700倍）。 ? 目前認為：當 [Trp]高時，阻遏從有活性向無活性轉(zhuǎn)變得比較慢，需要衰減作用來較快地作出反應(yīng)，才能維持培養(yǎng)基中適當?shù)?[Trp]水平。 ? 自然界中也存在著不同類型的合成體系，如 His操縱子 ，擁有在功能上與 trp操縱子完全相同的衰減子（能夠形成一個 3個堿基配對的區(qū)域）。但 His操縱子沒有阻遏體系，完全受衰減子調(diào)節(jié)。
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