【正文】 所分泌，實質上是類固醇化合物，促進昆蟲生長、發(fā)育、蛻皮、化蛹，并使之羽化而變?yōu)槌上x。若在幼蟲階段從外部加入蛻皮激素，則提前化蛹成為矮小成蟲（性器官不成熟），可用來防治害蟲。 （ Y器官） 2 保幼激素：由昆蟲咽側體分泌的一種萜烯類化合物，作用為（ 1）阻抑變態(tài)，使昆蟲保持幼蟲狀態(tài)（蠶 /蚊蠅）；（ 2）打破滯育（滯育是外界環(huán)境不利時出現(xiàn)的一種自衛(wèi)生理狀態(tài)，打破滯育可用來消滅害蟲）；（ 3）促進卵的成熟，但高劑量則導致不育。（大顎腺） 3 腦激素：由昆蟲腦神經(jīng)節(jié)分泌的激素，能調節(jié)前胸腺分泌蛻皮激素，當腦激素不存在時，前胸腺不能分泌蛻皮激素。 一．內分泌腺 ? 1． X器官竇腺復合體 ? 竇腺是甲殼動物神經(jīng)內分泌的主要調控中心，在大多數(shù)有眼柄的種類中，其位于眼柄，而在無眼柄和少數(shù)有眼柄的種類中，其位于頭部近腦側，1933年發(fā)現(xiàn)了甲殼動物眼柄上的兩種內分泌組織，將其中一種命名為 X器官，另一種因位于血竇旁，命名為竇腺，兩者之間有纖維束相連，又同位于眼柄，通稱為 X器官竇腺復合體。但竇腺本身并不產(chǎn)生激素，只是一個神經(jīng)血管器，只貯存和釋放激素，其細胞體 90%以上位于 X器官，竇腺釋放許多重要神經(jīng)肽激素如蛻皮抑制激素（ MIH）、性腺抑制激素、甲殼動物高血糖激素（ CHH）等，調控甲殼動物的蛻皮、生殖、血糖平衡和體色變化等生理功能。 ? 2．后聯(lián)結器官和圍心腺 ? 甲殼動物頭部還有兩對神經(jīng)血管器，即后聯(lián)結器官和圍心腺。前者細胞體位于食道后的聯(lián)結處，此聯(lián)結在食道后連接環(huán)食道神經(jīng)纖維管，功能是釋放神經(jīng)激素，調控甲殼動物 體色 的變化。而后者也是由神經(jīng)軸突末端構成，位于圍心腔的靜脈腔中，至少分泌兩種有活性的多肽，其功能是促使 心臟興奮 ，增加甲殼動物心跳的頻率和力度。 ? 3． Y器官和雄性腺 ? 都是非神經(jīng)的上皮內分泌腺， Y器官 位于頭胸部的前鰓腔，分泌 蛻皮激素 ，調控甲殼動物的蛻皮。通常蟹類的 Y器官是一致密的集合體，而龍蝦和螯蝦為彌散帶， Y器官由一種結構的細胞構成，其結構類似于脊椎動物的類固醇分泌細胞。 甲殼動物自身不能合成膽固醇，但能將食物中的膽固醇轉化為類固醇激素 。 雄性腺 為雄性動物所特有，至今只在軟甲亞綱中發(fā)現(xiàn)，一般位于輸精管的次射精端，所分泌的 雄性腺激素 的功能是促使性分化和參與雄性生殖。雄性腺的細胞類似于脊椎動物蛋白質激素分泌細胞，具有發(fā)達的內質網(wǎng)和線粒體。 ? 4．卵巢：端足目和等足目的卵巢分泌一種或多種激素控制雌性的第二性征分化，由初級濾泡細胞分泌并貫穿雌性一生的稱為 持久性卵巢激素 ，由次級濾泡細胞分泌的階段性的激素稱為 暫時性卵巢激素 ，而精巢不具備分泌激素的功能。 ? 5．大顎腺：臨近 Y器官，雌性大顎腺有兩種類型細胞，而雄性則只有一種細胞?？煞置诩谆岽?，在甲殼動物體內轉化為 保幼激素 ，也可能是 合成類固醇激素的場所，該器官內具有較高的孕酮和雌二醇，并具有脂質分泌的能力。作用可能與蛻皮、生殖有關。 ? 二．激素的作用 ? 1．蛻皮 ? 甲殼動物的蛻皮受到三種激素的共同作用，即竇腺釋放的蛻皮抑制激素（ MIH）； Y器官分泌的蛻皮激素；以及蛻皮促進激素（ 來源及化學性質不清）。 ? 早在 1905年，人們就發(fā)現(xiàn)剪除眼柄可以引起早蛻皮，但其原理直到 40年代才弄清楚。甲殼動物的竇腺釋放一種分子量為 10005000道爾頓的多肽，即蛻皮抑制激素（ MIH），它可以顯著抑制 Y器官分泌蛻皮激素，除此以外，它還可以逆向作用于蛻皮激素本身，調節(jié)相關組織對蛻皮激素的反應。剪除了眼柄，去除了 MIH，則甲殼動物血液中的蛻皮激素濃度迅速提高，導致動物提前蛻皮。 MIH受到神經(jīng)遞質 5羥色胺的調節(jié)，同時還受到 MIH本身對 Y器官作用結果的影響。 ? 蛻皮激素是類固醇物質。 Y器官從血液中獲得膽固醇合成 ?蛻皮酮，進入血液后轉化為活性物質，既蛻皮激素 β蛻皮酮。在蛻皮前期蛻皮激素在血液中濃度逐漸升高，臨近蛻皮時，形成一個峰值，然后濃度迅速下降，在實際蛻皮時，處于低濃度狀態(tài)。在血液中，至少 95%的蛻皮激素是自由運行的（游離態(tài)）。 ? 而蛻皮促進激素的來源及化學性質不清，可能具有促進 Y器官分泌蛻皮激素的功能，與 MIH作用相反。此外，還有一種物質甲基法尼醇，與蛻皮激素的周期性變化相似，有人推測甲基法尼醇可能刺激蛻皮激素 β蛻皮酮的分泌。 ? 2．繁殖 ? 與甲殼動物繁殖相關的激素有竇腺釋放的 性腺抑制激素； 腦和胸神經(jīng)節(jié)分泌的神經(jīng)激素 性腺刺激激素； 雄性腺分泌的 雄性腺激素 和卵巢分泌的 卵巢激素；以及大顎腺分泌的 類固醇激素（孕酮，雌二醇等） 和 Y器官分泌的 蛻皮激素。 ? 性腺抑制激素是一種多肽的熱穩(wěn)定物，分子量為 20225000道爾頓，其無種屬特異性，也無性別特異性，可抑制卵巢和精巢的發(fā)育成熟，作用可能是阻止卵細胞吸收卵黃蛋白，此激素存在于眼柄中，因此，剪除眼柄會加快甲殼動物性腺的成熟。 ? 腦和胸神經(jīng)節(jié)分泌的性腺刺激激素，在生殖期的雌性中含量最高，啟動卵黃蛋白的合成，此激素可顯著地促進卵巢發(fā)育。腦中含量明顯高于胸神經(jīng)節(jié)，缺少這種激素，則雄性腺和精巢退化，性別發(fā)生性逆轉，但對雌性生殖系統(tǒng)并無影響。 ? 雄性腺分泌的雄性腺激素和卵巢分泌的卵巢激素決定了生殖系統(tǒng)的功能發(fā)揮和第二性征發(fā)育，顯然在雌性甲殼動物中，性腺抑制激素和性腺刺激激素是直接作用于卵巢的，而在雄性動物中直接作用于雄性腺而間接作用于精巢。 ? 大顎腺分泌的類固醇激素與生殖密切相關，如孕酮濃度始終保持一個相對較高的水平，與卵巢發(fā)育與否或個體成熟與否無關，因此推測孕酮由大顎腺分泌，而在生殖季節(jié)可轉化為雌二醇，這些類固醇激素具有明顯的刺激卵黃生成，加快卵巢發(fā)育的作用。 ? 此外，有報道認為一定濃度的蛻皮激素對甲殼動物卵巢的生成是必需的，其血液中濃度的周期性變化與卵巢發(fā)育相關聯(lián)，外源注射一定量的蛻皮激素也有助于卵巢的發(fā)育。保幼激素是調控 昆蟲卵黃積累的重要激素，有大量的研究已證實保幼激素及其類似物對甲殼動物的卵巢發(fā)育有促進作用，前面所提到的甲基法尼醇可能是保幼激素的前體，進入血液后轉化為保幼激素。 ? 3．色素活動 ? 甲殼動物具有兩種色素效應器：色素細胞和視網(wǎng)膜色素，色素在效應器上的活動主要由眼柄分泌的神經(jīng)激素控制。色素細胞的活動受兩種互為拮抗的色素擴散激素和色素集中激素的雙重調控；十足目的視網(wǎng)膜色素由光適應激素和暗適應激素調控，由竇腺釋放。 ? 4．神經(jīng)活動 ? 從竇腺中還分離到神經(jīng)抑制激素，它能降低運動和感覺神經(jīng)的能力，神經(jīng)抑制激素是一種分子量為 1200道爾頓的多肽，是調節(jié)中樞神經(jīng)系統(tǒng)周期性活動的物質，對于一些夜間活動的甲殼動物可在白天降低其活動能力。 ? 5．滲透壓和離子調節(jié) ? 甲殼動物的滲透壓和離子吸收也受內分泌系統(tǒng)的調節(jié)，十足目動物處于低滲溶液時，眼柄中能分泌一種物質防止體重增加及降低血淋巴滲透壓，而當動物處于高滲溶液時，注射眼柄提取物，并無什么反應。腦提取物能導致鈉離子流入增加，與眼柄因子互為拮抗，以保持身體滲透壓和離子平衡。 胸、腦神經(jīng)節(jié)具有一對滲透壓調節(jié)激素，具有雙重互為抵抗作用 。該器官的乙醇提取物能降低動物在低滲環(huán)境下水的滲入，而丙酮溶解物則增加水的滲入。這些物質都是分子量 8001200道爾頓的多肽。 ? 三．展望 ? 綜觀甲殼動物內分泌學研究歷史，可發(fā)現(xiàn)以下特點： 1）脊椎動物內分泌學建立在解剖學基礎上，而甲殼動物則建立在生理學基礎上。先研究功能、化學性質后再研究其來源； 2）主要研究軟甲亞綱，尤其是十足目；3）比較內分泌學尤其是昆蟲的比較內分泌學為甲殼動物提供了重要的借鑒作用； 4）近年研究集中在甲殼動物的生長與繁殖，直接與生產(chǎn)相結合，從理論走向實踐，指導生產(chǎn)，從而歸納新的理論。 ? 今后的研究課題： 1）激素的化學性質分析； 2）激素的生物 化學檢測，更靈敏便捷的測定方法有待于進一步研究和建立； 3）激素調節(jié)機制，許多機理機制尚待進一步研究； 4）激素在水產(chǎn)養(yǎng)殖上的應用，這是最有使用價值的課題，如何在真正弄清甲殼動物內分泌調控機理的基礎上，象魚類等脊椎動物一樣，達到人工控制甲殼動物繁殖的目的。