【正文】 化碳的量來補足，這就是生態(tài)因子的補償作用。但是生態(tài)因子之間的補償作用只能在一定范圍內作部分補償，而不能以一個因子代替另一個因子，而且生態(tài)因子之間的補償作用也不是經常存在的。 三、限制因子定律 ?生態(tài)因子與微生物間的相互作用是十分復雜的，生境中各種生態(tài)因子并不是孤立地發(fā)揮作用，而是彼此相互聯系、相互促進、相互制約的，從而構成一個綜合體。 ?對于一個特定的生境，在諸多的生態(tài)因子中，必有一個或幾個生態(tài)因子在特定條件下起主導作用，即該因子的改變將影響微生物個體的生長、繁殖，以及引起生物種群或群落的改變，這種限制微生物的生存和繁殖，甚至引起微生物死亡的關鍵性因子稱為限制因子 (limiting factors)。 ? 任何一種生態(tài)因子只要接近或超過某種微生物的耐受范圍，它就會成為這種微生物的限制因子。 ? 例如，當溫度升高到上限時會導致許多微生物的死亡，此時溫度的上限就成為了微生物的生存的限制因子。 ? 光是藻類進行光合作用的主要因素，但如果沒有水、二氧化碳等因子，碳水化合物不能合成；反之，只有水、二氧化碳等因子而沒有光，藻類也不能進行光合作用，所以在藻類光合作用中的幾個因子在不同情況下，任何一個因子都可以成為限制因子。 ? 如果一種生物對某一生態(tài)因子的耐受范圍很廣，而且這種因子又非常穩(wěn)定，則這種因子一般不會成為限制因子。 ? 如果一種生物對某一生態(tài)因子的耐受范圍很窄，而這種因子又容易變化時，這種因子往往會成為一種限制因子。 ? 限制因子定律在廢水的生物處理實際應用也有著十分重要的意義，因為一旦找到了影響廢水生物處理的限制性因子，實際上就找到了影響微生物生存和發(fā)展的關鍵性因子。 具體思考一下 四、最小因子定律和耐受性定律 ? 最低定量定律是德國化學家 Liebing提出的。他在研究谷物產量時發(fā)現，植物生長不是受需要量大的營養(yǎng)物質影響，而是受那些處于最地量的營養(yǎng)物質成分影響，如微量元素等。因此又稱為 Liebing定律。 ? 后來人們將銀子范圍加以擴大，并嚴格地限制于物質和能量的輸入與輸出處于平衡狀態(tài)時適用。 ? 例如，在清潔的湖泊中， CO N、 P中至少有一個成為藻類生長的限制因子，即使當湖泊中進入大量非含氮有機化合物的污水時，有機物在細菌等的分解代謝下可產生大量的 CO2，在這種情況下， CO2量充足，則 N或 P將成為主要限制因子，此時生境處于穩(wěn)定狀態(tài)。若此時由于暴雨將農田中大量的氮、磷肥沖刷進入湖泊中，則 N或 P也很充足，此時藻類的生長在一定階段內便不存在限制因子。 最小因子定律 ? 這時常常會引起生境中藻類的大量生長和繁殖，出現富營養(yǎng)化現象，藻類覆蓋著整個水體表面，生境產生高度的不穩(wěn)定狀態(tài)。藻類對水體表面的覆蓋又使光照成為限制因子，下層藻類的光合作用由于光照受到阻礙而導致藻類相繼死亡。此時在好氧性腐生細菌的分解代謝下，重新釋放出 CO N、 P等營養(yǎng)物質，藻類又會重新開始大量繁殖。藻類的大量繁殖會大量消耗水體中的溶解氧，使水體中的溶解氧含量降低，致使其它水生生物因缺氧窒息而死亡。 最小因子定律 ? 此后在厭氧性腐生細菌的分解代謝下，產生 CO N、 P等營養(yǎng)物質，同時產生 CH H2S等物質，使水體發(fā)黑、變臭。所以，對這種變化無常的情況，營養(yǎng)物質的流入、流出已不平衡，這主要是由于在非穩(wěn)定條件下， CO N或 P已不再是唯一的限制因子，而與光照構成交替的限制因子，因而出現了藻類生長速率狂增及迅速死亡的不穩(wěn)定狀況。 最小因子定律 耐性定律 ? 耐受性定律指出生態(tài)因子在最低量時可以成為限制因子，生態(tài)因子過量超過生物體的耐受程度時也可成為限制因子。即任何一個生態(tài)因子對生物都存在最大和最小臨界閾，在穩(wěn)態(tài)條件下，當這種生態(tài)因子超過某種生物的耐性限度時，就會使這種生物受到損傷或引起生物的死亡。 圖 42 耐性定律 耐性定律 耐性定律 ? 耐性定律具有一定的普遍意義，各種生態(tài)因子對微生物的影響大多遵循這一規(guī)律。不同的生態(tài)因子對特定的微生物所具有的生態(tài)幅有寬有窄，因而常分為狹適性和廣適性。如對溫度因子可分為狹溫性和廣溫性，狹溫性微生物所具有的溫度生態(tài)幅較窄，而廣溫性微生物所能適應的溫度范圍較寬。此外還有根據鹽因子分為狹鹽性和廣鹽性、根據食物因子分為狹食性和廣食性等。 耐性定律 ? 耐性極限范圍只有當微生物從一個狀態(tài)平穩(wěn)地過渡到另一個穩(wěn)定狀態(tài)下時才有意義。耐性極限具有一定的遺傳性，因此耐性極限對某種微生物是具有一定價值的。當微生物頻繁處于接近耐性極限的環(huán)境中，它的生存將受到嚴重危害。例如，某些嗜冷性微生物細胞內由于含不飽和脂肪酸較多，因而即使生存在 10℃ 的冰層環(huán)境內，亦不會導致死亡，但如果將這種微生物在 0~5℃ 之間頻繁地迅速冰融合冰凍方法，則該嗜冷性微生物將很快死亡。 耐性定律 ? 另外，微生物可能對一種生態(tài)因子的耐受性范圍很廣，而對另一種生態(tài)因子耐受性范圍很窄。而且當某種微生物對某一個生態(tài)因子不是處于最適度范圍內，則對其它生態(tài)因子的耐性限度可能也隨之下降。在自然界中，生物并不一定都在最適環(huán)境因子范圍內生活的，一般說對所有因子耐受范圍都很廣的生物，分布也較廣。耐性定律的適用范圍較廣，具有普遍意義。 生態(tài)因子的拮抗作用 ? 生態(tài)因子的拮抗作用是指各個生態(tài)因子在一起聯合作用時，其中一種生態(tài)因子能夠抑制或影響另一種生態(tài)因子的作用。例如，青霉菌產生的青霉素能抑制革蘭氏陽性菌和部分革蘭氏陰性菌；在酸菜和青飼料等的制作過程中，由于乳酸菌的旺盛繁殖，產生了大量的乳酸，使環(huán)境變酸從而抑制了腐敗細菌的生長，這些就是生態(tài)因子拮抗作用的結果。拮抗作用可分為功能拮抗，化學拮抗，分布拮抗和受體拮抗等。 生態(tài)因子的拮抗作用 ? 在污染環(huán)境生態(tài)系統(tǒng)中，各種污染物對生命系統(tǒng)的影響也常會表現出拮抗作用。兩種化學物同時作用于生命機體時，其中一種化學物可干擾另一種化學物的生物學作用，或兩種化學物相互干擾，使混合物的毒作用強度低于各自單獨作用的強度之和。例如，有機汞和硒同時在金槍魚中共存時，可抑制甲基汞的毒性，毒性低于各化學物毒性之總和。 生態(tài)因子的拮抗作用 ? 生態(tài)因子的拮抗作用可分為功能拮抗、化學拮抗、受體拮抗和配置拮抗等形式。如巴比妥可引起血壓下降，如果同時靜脈注射血管增壓劑正腎上腺素，則產生功能拮抗，使血壓下降減小。硫代硫酸鈉與氰化物混合發(fā)生化學反應生成毒性較小的硫氰酸鹽，是一種化學拮抗。兩種化學物同時競爭同一受體，被稱為受體拮抗，如氧氣對一氧化碳中毒的拮抗作用?；钚蕴糠乐够瘜W物的吸收、利尿劑增加化學物的排泄、微粒體酶誘導劑和抑制劑改變化學物的代謝而降低其毒性等被稱為配置拮抗。 生態(tài)因子的疊加作用、增強作用和減效作用 ? 生態(tài)因子的疊加作用是指有毒化合物的毒性作用可隨著化合物種類的增加而產生疊加，當二種或多種化合物共同作用時的毒性為化合物單獨作用時毒性的總和。一般化學結構相近、性質相似的化合物，或作用于同一器官系統(tǒng)的化合物，或毒性作用機理相似的化合物共同作用時，生物效應往往出現疊加作用，如稻瘟凈與樂果、氫化氰與丙烯腈等都能產生疊加作用。 生態(tài)因子的疊加作用、增強作用和減效作用 ? 生態(tài)因子的增強作用是指一種化合物對生物的某器官系統(tǒng)并無毒害作用，但與另一種化合物共同作用時，使后者的毒性增強。例如，異丙醇不是肝臟毒，但與四氯化碳同時使用時，使四氯化碳對肝臟的毒性增強。 ? 生態(tài)因子之間產生的拮抗作用能使有毒化合物的綜合作用有所減弱，當二種或多種的化合物共同作用于某種生物體時，會由于生態(tài)因子之間產生的拮抗作用，而使其毒性低于各化合物毒性之總和。這被稱為生態(tài)因子的減效作用。