【正文】 A2經(jīng)常是主要成分。在多數(shù)情況下，sA2直接影響選擇效果，所以育種過程中最重要的是如何增加群體中選擇性狀的加性方差sA2，以提高選擇效果。二、數(shù)量遺傳在育種中的應(yīng)用作物育種最重要的目標(biāo)性狀是產(chǎn)量、抗倒性、抗病蟲、成熟期等，這些大多屬于數(shù)量遺傳的性狀，通常受多基因控制，容易受環(huán)境影響，因此有必要按照數(shù)量遺傳的基本原理來選擇這些性狀。一般需要估算性狀在群體中的遺傳力和育種過程中遺傳方差的變化，進而估算出選擇作用的遺傳增益。遺傳力主要受加性方差的影響。在各種選擇方法中，選擇單位不一樣，因而后代中的加性方差也不相同，這就使估算的遺傳力有很大差別。在半同胞選擇中鑒定的是半同胞家系，家系平均值的方差等于半同胞協(xié)方差，即： sG2 = Cov（HS）= 1/4sA2.在全同胞選擇中，家系平均值的方差：sG2 = Cov（FS）=1/2sA2 + 1/4sD2.在S1選擇中，S1家系平均數(shù)的方差：sG2 = sA2.遺傳力對植物育種是個重要參數(shù)，但在引用該參數(shù)時須說明參照群體和估算基礎(chǔ)，否則就沒有可比性。通過特殊的交配設(shè)計和田間試驗，可以估算出各種遺傳方差的成份，進而估算遺傳力。通過雙列雜交或NCⅡ設(shè)計，可以估算試驗材料的一般配合力（GCA）和特殊配合力（SCA）效應(yīng)。GCA反映群體中加性方差大小，SCA則反映群體中顯性方差的大小。遺傳力通常定義為個體育種值對表型值的回歸。即：h2 = bAP.育種值定義為群體的加性基因型值（additive genotype value）。因而育種值的變化屬于基因的加性效應(yīng)（additive effect）。在實踐中：h2 = sA2/sP2.在理論上：VA = 2pq[a+d(qp)]2.所以性狀的遺傳力同群體內(nèi)的基因頻率有關(guān)。三、選擇效果分析在一個大群體內(nèi)進行隨機交配，則群體的遺傳特征保持不變。在育種工作中有兩條途徑可以改變?nèi)后w的遺傳特征，即：（1）對親本進行選擇，也就是在群體中選擇部分植株作為下一代的親本；（2）控制親本的交配方式，例如近交或雜交這兩種途徑都使群體發(fā)生非隨機交配。近交：在實際選擇過程中，所用親本數(shù)目往往是有限的，因此不可避免地發(fā)生某些近交，其作用與選擇作用迭加。選擇的基本效應(yīng)就是改變?nèi)后w的基因頻率。一般我們不能直接度量群體內(nèi)的基因頻率，能夠觀察到的選擇效應(yīng)主要限于群體平均值的變化。通常在性成熟階段度量目標(biāo)性狀，然后選擇親本。這些中選個體群的基因頻率與選擇前基礎(chǔ)群體的基因頻率可能不同。但能夠度量出來的只是群體平均值的變化。人工選擇：將親本世代的個體區(qū)分為中選和淘汰兩組，這兩組的基因頻率不一樣，因而導(dǎo)致親子代群體基因頻率的變化。四、選擇響應(yīng) （Response to selection）選擇響應(yīng)（R）定義為中選親本的后代群體與選擇前親本世代的群體平均表型值之差。選擇差（Selection differential）S定義為中選的親本個體表型值與群體平均值的離差。它反映了中選親本的平均選擇量。選擇差的大小影響選擇響應(yīng)，但并不等于選擇響應(yīng)。在隨機交配的前提下，選擇響應(yīng)與選擇差的比值等于遺傳力。于是：R＝h2S.預(yù)測選擇差需要如下條件：①被選擇的性狀表型值呈正態(tài)分布；②按“一刀切”(truncation)的原則，即根據(jù)育種目標(biāo)，從正態(tài)分布的一尾進行選擇。滿足這兩個條件時，選擇差只取決于中選組占群體的比例和該性狀的表型標(biāo)準(zhǔn)差sP。根據(jù)這個性質(zhì)，可將選擇差標(biāo)準(zhǔn)化(S/sP)，并定義為選擇強度，用i表示。 S = isP, i= S/sP,則 R = ih2sP.因為 h = sA/sP所以 R = ihsA.該式常用于比較不同選擇方法的效果。五、提高選擇響應(yīng)的途徑： 1. 由R = ih2sP 看出：sP僅說明度量單位。通過改進栽培管理和試驗設(shè)計可以減少環(huán)境變異，從而提高遺傳力。 2. 增大選擇強度是提高選擇響應(yīng)的直接途徑。但是近交和群體大小都會影響選擇強度。增大選擇強度會增加近交效應(yīng)，降低生活力。只有足夠多的親本數(shù)目，才能使近交效應(yīng)保持在較低水平。第二節(jié) 輪回選擇的目標(biāo)和基本程序從群體遺傳學(xué)知道，選擇作用可以改變?nèi)后w的基因頻率。輪回選擇能有效地提高群體中有利等位基因的頻率，因而改良群體的遺傳基礎(chǔ)，提高群體的平均值。輪回選擇技術(shù)在改良群體的同時，保持群體內(nèi)有豐富的遺傳變異，可供進一步選擇。輪回選擇方案需要兩個基本條件：（1）選用適當(dāng)?shù)幕A(chǔ)群體。（2）采用適當(dāng)?shù)倪x擇方法。其中基礎(chǔ)群體的遺傳組成比方法更重要。在進行輪回選擇之前，先要確定對什么樣的基礎(chǔ)群體進行改良，然后再確定采用什么方法。輪回選擇的基本程序：從Co群體產(chǎn)生后代家系，通過多點重復(fù)的田間試驗鑒定這些家系的優(yōu)劣，選出最好的家系進行相互雜交重組得到C1群體。從C1群體再重復(fù)同樣的循環(huán)步驟。得到C0 → C1 → C2 →……→ Cn。每選擇一輪新的群體，就比上一輪群體提高了有利基因的頻率。適于用輪回選擇法改良的性狀，主要是由多基因控制的數(shù)量性狀，單個基因的作用微弱。通過輪回選擇，可以使群體內(nèi)有利基因的頻率逐漸增加。數(shù)量性狀常表現(xiàn)正態(tài)分布。我們選擇的是群體中超過平均數(shù)的那部分。選擇的成功與否，在很大程度上取決于目標(biāo)性狀的遺傳力。我們希望后代群體的平均數(shù)等于中選群體的平均數(shù)。實際上這是不可能的。一般說來，后代群體的平均數(shù)往往介于基礎(chǔ)群體與中選群體的平均數(shù)之間。連續(xù)選擇的結(jié)果是C1群體的平均數(shù)高于C0群體，C2群體的平均數(shù)高于C1群體，依此類推。隨著選擇輪數(shù)的增加，群體平均數(shù)也隨著向有利方向移動。第三節(jié) 輪回選擇的基本方法對開放授粉品種（OPVs）、綜合種和用玉米種族、品種、自交系混合而成的復(fù)合品種（Composite）、基因庫（Pool）等采用各種方法進行輪回改良可以提高表現(xiàn)型。改良群體既可以用作選育自交系的來源群體，又可以供農(nóng)民直接生產(chǎn)使用。發(fā)達國家的育種機構(gòu)普遍采用改良群體選育自交系用于雜交育種目的，而尚未普及雜交種的發(fā)展中國家和地區(qū)則直接推廣改良群體。于是，群體改良就成為從最原始到最先進的育種機構(gòu)都共同關(guān)注的育種項目。群體內(nèi)改良方法和玉米育種技術(shù)一樣歷史悠久，而群體間改良技術(shù)則純粹是由雜種優(yōu)勢理論所引發(fā)的現(xiàn)代育種技術(shù)。輪回選擇的基本程序是從基礎(chǔ)群體內(nèi)選擇單株，在家系鑒定的基礎(chǔ)上進行篩選，然后重組家系形成新一輪群體。根據(jù)選擇單位和重組單位的性質(zhì)不同，玉米輪回選擇方法分為群體內(nèi)選擇和群體間選擇兩種類型。群體內(nèi)選擇方法包括混合選擇、半同胞選擇、全同胞選擇、自交后代選擇法等（表2）。群體間選擇包括半同胞相互輪回選擇、全同胞相互輪回選擇和群體間測交選擇三種方式。在玉米育種技術(shù)發(fā)展的不同階段，各種選擇方法都取得了成功。至于采用哪一種方法改良群體，取決于育種家的工作性質(zhì)，育種項目的發(fā)展階段，對群體的認(rèn)識和育種機構(gòu)的育種目標(biāo)等。通常每個育種機構(gòu)對一個或若干個群體采用幾種方法進行改良。表1 自交系選育和群體改良常用的選擇方法群體內(nèi)改良群體間改良自交系選育1. 混合選擇1. 半同胞相互輪回選擇1. 系譜法2. 半同胞選擇（HSRRS）2. 回交法a. 穗行法2. 全同胞相互輪回選擇3. 一粒傳b. 測交法（FSRRS）4. 配子選擇3. 全同胞選擇法 3. 測交相互輪回選擇5. 單倍體育種4. 自交后代選擇法群體內(nèi)選擇方法主要對群體內(nèi)加性基因效應(yīng)有良好作用，所以在抗病蟲、抗逆性、提高品質(zhì)、降低株高和改良生態(tài)適應(yīng)性等方面有較好的選擇效果。一般認(rèn)為群體內(nèi)選擇方法能夠提高玉米群體的一般配合力。群體間選擇方法較復(fù)雜，它對加性和非加性基因效應(yīng)都起作用。因此它不但能夠改良群體的一般配合力，還能夠提高兩個群體之間的特殊配合力。一、混合選擇法 (mass selection)混合選擇無疑是最古老的育種方法。其特點是在基礎(chǔ)群體中根據(jù)當(dāng)代單株表現(xiàn)型進行選擇，不設(shè)重復(fù)。將中選單株的果穗收獲、脫粒，然后均勻混合種子，形成下一輪基礎(chǔ)群體。由于群體內(nèi)植株間開放授粉，所以在一般情況下這種方法實際上只是對雌配子進行選擇。但如果在開花前或開花時對單株進行鑒定和選擇，實行控制雙親的混合授粉，例如自交或人工混合授粉，就能夠?qū)Υ菩叟渥油瑫r進行選擇。則期望的遺傳進展為單親混合選擇方法的二倍?；旌线x擇法的優(yōu)點是每一輪所用的時間短，一般只要一年就完成一輪選擇。這種方法對以單株為基礎(chǔ)的遺傳力較高的性狀有較好的效果，例如對外來種質(zhì)適應(yīng)性的改良，對開花期、植株高度、抗倒伏性、果穗類型和某些品質(zhì)性狀的選擇等都有明顯的遺傳進展，但早期混合選擇法對產(chǎn)量的改良進展較小。經(jīng)Gardner (1961)改良的混合選擇法，對于提高群體籽粒產(chǎn)量也有較明顯的效果。二、半同胞選擇法（Halfsib selection）半同胞選擇的特點是所有家系用共同測驗種作親本。測驗種既可以是正在選擇的群體（群體內(nèi)選擇），又可以是正在選擇的另一個群體（群體間選擇）；既可以是遺傳基礎(chǔ)狹窄的自交系，也可以是遺傳基礎(chǔ)較寬的OPV、綜合種和復(fù)合品種；既可以有很高的配合力，也可以是配合力不高的親本。由于測驗種類型很多，選擇余地較大，所以半同胞選擇比任何其他群體改良方法更常用。在半同胞選擇中如何確定測驗種取決于育種目標(biāo)和產(chǎn)量雜種優(yōu)勢中基因作用的類型。從基礎(chǔ)群體中選擇單株與一個共同測驗種雜交；既可以通過人工雜交授粉，也可以用測驗種作父本，家系作母本種植隔離區(qū)。如果測驗種不是自交系，就需要對測驗種做適當(dāng)?shù)娜犹幚?。在設(shè)重復(fù)的產(chǎn)量試驗中評價半同胞后代（有共同親本的所有后代），以確定哪些基因型表現(xiàn)最好。當(dāng)用親本群體作測驗種時，可以用半同胞后代的剩余種子重組產(chǎn)生下一輪群體；在其他情況下用自交S1種子進行重組。半同胞選擇法即可以改良一個群體，也可以用Comstock等人（1949）建議的相互輪回選擇法改良兩個群體。1. 穗行選擇法（Eartorow）。美國Illinois州的Hopkins（1899）設(shè)計了穗行選擇法改良玉米的化學(xué)成分。從群體中選擇果穗，種成穗行，然后在后代鑒定試驗中進行評價。與混合選擇法完全不同，穗行選擇法的選擇單位是后代（半同胞）家系，而不是單株?；旌线x擇法改良化學(xué)成分也有效果，估計是由于環(huán)境效應(yīng)沒有其他性狀那么大。穗行選擇要求適當(dāng)?shù)母綦x條件，以防止其他品種的花粉污染。一直到1925年以前，育種家們普遍采用穗行法改良群體，在某些情況下該方法有效，而在其他一些情況下就不怎么有效，這在一定程度上取決于選擇的性狀和性狀受環(huán)境影響的程度。Lonnquist（1964）和Compton amp。 Comstock（1976）對穗行選擇法作了改進，使這種方法更有效。改良穗行法（Modified eartorow）設(shè)多點重復(fù)的穗行試驗，其中一點種成隔離區(qū)，和其他玉米隔離進行重組；這兩條建議提高了穗行試驗的準(zhǔn)確性，并防止其他玉米的污染。于是，穗行選擇法重新受到重視。在重組時如果不用中選家系的混合種子作父本，而是從田間最好的穗行中選擇優(yōu)良果穗用作下一輪的父本，預(yù)期的遺傳增益可能會更大一些。2. 測交選擇法（Testcross）。在玉米改良中一般是根據(jù)測交種即半同胞家系的表現(xiàn)進行選擇。由于通常對測交種進行評價，所以該術(shù)語顯然比半同胞家系選擇法更常用。當(dāng)用親本群體作測驗種時，測交選擇和半同胞選擇的預(yù)期遺傳進展相同（Sprague和Eberhart，1977）。用測驗種與群體內(nèi)的單株雜交產(chǎn)生測交種（或半同胞）后代，進行評價和選擇。如果用測驗種作父本，就用選擇家系的剩余種子進行重組。如果用被改良群體的單株作父本，就可以將植株自交，用S1重組形成下一輪群體。測交選擇法通常用于群體內(nèi)改良，但Russell和Eberhart（1975）提出用自交系作測驗種的改良相互輪回選擇法（MRRS）。從兩個相對立的群體中各選一個優(yōu)良自交系作對方的測驗種。作測驗種的優(yōu)良自交系應(yīng)使加性遺傳效應(yīng)占總遺傳方差的比值最大。由于加性基因作用為主，所以在選擇過程中更換測驗種自交系不會妨礙進一步的選擇進展。同樣，如果用自交系測驗種對兩個相互獨立的群體雜交產(chǎn)生測交種（或半同胞家系），要比半同胞相互輪回選擇方法簡單一些。這里，把用自交系作測驗種產(chǎn)生的測交種稱作半同胞；然而，如果測驗種是一個固定基因型，這些測交種也可以看成是全同胞。測交選擇法已被廣泛地用于群體內(nèi)改良，但也能用于群體間改良。三、全同胞選擇法（Fullsib selection）在雜交后代中，如果雙親來源相同就稱為全同胞選擇，而半同胞選擇的后代只有一個共同親本。通常用來自同一群體的兩個個體相互雜交（群體內(nèi)）或者用兩個不同群體的個體相互雜交（群體間）而形成全同胞后代。在設(shè)重復(fù)的產(chǎn)量試驗中評價全同胞后代，用剩余種子重組形成下一輪群體。迄今為止，玉米育種家采用全同胞選擇法不如半同胞選擇那么普遍。Hallauer和Eberhart（1970）建議用多穗植株產(chǎn)生全同胞家系，即用每個植株的一個果穗與對立群體的一個單株相互雜交產(chǎn)生全同胞家系，用另一個果穗自交，然后重組形成下一輪群體。四、自交后代選擇法（Selfed progeny selection）自交后代選擇法不如混合選擇、半同胞和全同胞選擇法那樣廣泛地用于群體改良。自交后代選擇方法包括評價自交家系，根據(jù)結(jié)果確定優(yōu)良的后代，再用自交家系的剩余種子重組下一輪群體。雖然任何自交世代都可以作評價試驗，但通常對S1或S2家系進行評價。自交后代選擇法的優(yōu)點是增加了家系之間的變異性和暴露出不良的隱性基因從而予以淘汰。缺點是周期時間長（利用南繁可以縮短周期），評價試驗中的試驗誤差較大（但并不絕對如此），如果用較高世代的家系重組，還可能存在連鎖和近交效應(yīng)。自交后代選擇法在玉米育種方案中占有很重要的地位，今后會受到更多的重視。事實上，各種選擇方法在玉米育種方案中都占有一席之地。一些方法，如以往廣泛使用的系譜選擇法和回交法一直用得很廣泛