【文章內(nèi)容簡介】 的影響最顯著，而且有規(guī)律。開花前天數(shù)隨光周期延長而增加，但不同器官對光周期變化的敏感性有差別。從雄穗開始分化到抽雄階段受長日照處理，延遲抽絲比延遲散粉的時(shí)間更長，因此加劇了雌雄不協(xié)調(diào)性；同時(shí)縮短了散粉時(shí)間[21]。這是熱帶玉米在溫帶長日照條件下結(jié)實(shí)少和產(chǎn)量下降的重要原因。此外，營養(yǎng)生長和生殖生長失調(diào)也是重要原因之一?！　∮衩讓庵芷诿舾行缘倪z傳尚未被很好地研究，有限的資料表明所涉及的遺傳系統(tǒng)比較復(fù)雜，屬于多基因遺傳。世代平均值分析表明，玉米的光周期敏感性遺傳以加性基因作用為主[18][19]。在光周期對葉片數(shù)的影響中，一般配合力效應(yīng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過特殊配合力效應(yīng)。這些資料暗示，用簡單的輪回選擇方法就可以有效地改良外來群體對光周期的適應(yīng)性。4.　利用外來種質(zhì)的方法　　利用外來種質(zhì)可以有兩種途徑：①把外來種質(zhì)導(dǎo)入溫帶的適應(yīng)種質(zhì)，構(gòu)成半外來種質(zhì)群體，然后再改良利用；②直接對外來種質(zhì)進(jìn)行群體改良，然后選擇優(yōu)良自交系?！　∫酝诟牧己屠猛鈦矸N質(zhì)方面雖然做了許多工作，但成功較少，主要原因是忽視了光周期反應(yīng)和染色體連鎖不平衡的強(qiáng)烈作用。為此應(yīng)注意如下幾個(gè)問題：　?、購挠衩锥鄻有灾行囊M(jìn)外來種質(zhì)以后，應(yīng)在短日照條件下進(jìn)行鑒定和篩選，確定使用哪些材料。如果選中的材料較多，可以適當(dāng)方式組成群體或復(fù)合品種(Composite)，再進(jìn)行下一步改良和利用。合成群體或復(fù)合品種，應(yīng)遵循雜種優(yōu)勢群和雜種優(yōu)勢模式的關(guān)系?！　、谝私馔鈦矸N質(zhì)的背景資料和它們的組成情況，這樣就可以有目的地合成群體或復(fù)合品種，避免在利用雜種優(yōu)勢時(shí)發(fā)生混亂。建立半外來或部分外來種質(zhì)時(shí)，更應(yīng)避免擾亂雜種優(yōu)勢群和破壞雜種優(yōu)勢模式?！　、鄯N質(zhì)導(dǎo)入法成功率不高可能有兩方面原因。一是擾亂了雜種優(yōu)勢群和雜種優(yōu)勢模式；另一個(gè)重要原因就是染色體連鎖不平衡。因此，在導(dǎo)入外來種質(zhì)或者合成群體以后，至少需要隨機(jī)交配5代，經(jīng)過適度選擇才有可能得到有價(jià)值的重組體。若實(shí)行高強(qiáng)度選擇，由于染色體連鎖不平衡的影響，在耗盡遺傳變異之前，只能得到有限的新類型。實(shí)行低強(qiáng)度選擇，每一輪只有少量基因發(fā)生重組，可以逐步積累遺傳變異?！　、芨牧歼^程中要保持群體內(nèi)的遺傳多樣性，每一代必須有較大的群體含量。改良的目標(biāo)是增加群體對光周期的適應(yīng)性，盡量不對其他性狀施加選擇壓力。在同一個(gè)群體內(nèi)，可以保持不同的粒型、粒色和株型，但應(yīng)避免特別高大的植株，因?yàn)楦叽笾仓瓿３Ｍ硎?，而且收獲指數(shù)較低。5.　控制雙親的混合選擇法　　為了使外來或半外來種質(zhì)適應(yīng)溫帶生態(tài)條件，需進(jìn)行適應(yīng)性選擇。若不加選擇地把外來種質(zhì)引入育種方案，可能會(huì)降低現(xiàn)有群體的育種價(jià)值。經(jīng)過適應(yīng)性改良，才能減少外來種質(zhì)的不利效應(yīng)。改良外來或半外來玉米種質(zhì)，應(yīng)盡可能少地?fù)p失群體內(nèi)的遺傳變異，防止近交衰退，因而需保持較大的有效群體容量和較低的選擇強(qiáng)度。外來種質(zhì)與適應(yīng)群體雜交，常常表現(xiàn)連鎖不平衡，可通過適度的同胞交配來建立平衡群體。在各種群體改良方案中，只有混合選擇法既符合這些要求，又操作簡便，容易實(shí)施。美國育種家Genter (1976), Lonnquist (1974), Holley amp。 Goodman (1988), Troyer et al. (1972)和Hallauer amp。 Sears (1972)等人用混合選擇法改良許多熱帶和亞熱帶玉米群體，均獲得顯著進(jìn)展[9, 12, 24, 25, 26, 27, 28]。中國農(nóng)科院作物所采用控制雙親的混合選擇法改良CIMMYT的兩個(gè)亞熱帶優(yōu)質(zhì)蛋白玉米基因庫（G 33和G 34 QPM）在北方長日照條件下的適應(yīng)性[3][4]。目標(biāo)性狀是早抽花絲。經(jīng)過4輪選擇，兩個(gè)基因庫在北京三年(19891991)（表1），（b=）。%%（表1，圖1）。散粉日期的變化幅度較小，（%）（%）天。由于這兩個(gè)性狀的選擇響應(yīng)有差異，使散粉至抽絲的間隔天數(shù)（PSSI），大大改善了雌雄協(xié)調(diào)性（圖2）。在北京春播、三亞秋播和濟(jì)南、武功、成都夏播所做的多點(diǎn)聯(lián)合評價(jià)試驗(yàn)表現(xiàn)相同的趨勢，這說明北京長日照條件下積累的改良效果，在短日照和夏播條件下仍然表現(xiàn)極顯著的選擇響應(yīng)。這表明，混合選擇法是改良熱帶、亞熱帶種質(zhì)在溫帶長日照條件下的適應(yīng)性，提早開花和改善雌雄協(xié)調(diào)性的有效途徑[3]。改良后的基因庫已分別命名為中群13和中群14，進(jìn)展在C6輪，并發(fā)放給科研單位使用。在這兩個(gè)QPM群體對早開花性狀進(jìn)行的4輪混合選擇過程中，籽粒產(chǎn)量和植株形態(tài)特征發(fā)生了顯著的相關(guān)響應(yīng)。在北京作的3年評價(jià)試驗(yàn)中，中群13和中群14平均每輪每公頃籽粒產(chǎn)量分別增加627 (25%)和625kg（%），與線性回歸響應(yīng)（b=561和608kg）相吻合（表2，圖4）。籽粒產(chǎn)量增加的主要原因是改良后的群體鈍化了光周期敏感性，使空株率減少，增加了單株有效穗數(shù)（表2）。在我們的試驗(yàn)中，產(chǎn)量與單株穗數(shù)呈高度正相關(guān)（r=）。經(jīng)過3輪選擇，（表2）。籽粒產(chǎn)量增加的第二個(gè)原因是提高了收獲指數(shù)，經(jīng)過3輪選擇，（表2）。同時(shí)，穗粒重也有所提高。在多點(diǎn)試驗(yàn)中，改良群體的植株和穗位高度呈下降趨勢（表1）。值得注意的是單株葉片數(shù)顯著減少，（回歸值，表1）。多點(diǎn)聯(lián)合方差分析表明，籽粒產(chǎn)量和葉片數(shù)表現(xiàn)出顯著的基因型環(huán)境互作效應(yīng)，這說明各輪群體對光周期變化的敏感性有本質(zhì)上的差異。筆者推測，籽粒產(chǎn)量增加的主要原因是改良了群體的生態(tài)適應(yīng)性，鈍化了光周期敏感性。1991年在北京作的評價(jià)試驗(yàn)中，%。但是在三亞短日照條件下所作的試驗(yàn)中，改良群體的抽絲日期提早，引起籽粒產(chǎn)量呈下降趨勢（圖4）。這說明在長日照條件下籽粒產(chǎn)量對4輪混合選擇的相關(guān)響應(yīng)中包含了對光周期適應(yīng)性的遺傳改良。即原始群體對光周期的敏感性掩蓋了潛在的遺傳變異，而改良群體由于對光周期變化較鈍感，才使其遺傳變異得到表現(xiàn)。因而，在溫帶長日照條件下對熱帶或亞熱帶玉米種質(zhì)進(jìn)行早開花選擇能夠有效地改良外來群體的生態(tài)適應(yīng)性，進(jìn)而提高籽粒產(chǎn)量。6.　混合選擇對光周期敏感性的改良效果　　在文獻(xiàn)中，光周期敏感性指標(biāo)用光周期每延長1小時(shí)所推遲的生長天數(shù)來衡量[17]?？紤]到基因型的差異，我們采用長（L）、短（S）日照條件下主莖葉片數(shù)的相對差值（RD）來表示：　　　　　　　　　　RD(%)=[(LS)/S]100 (1)該指標(biāo)也可以用來衡量抽雄、散粉和抽絲日期在長、短日照條件下的相對差值；但主莖葉片數(shù)對溫度和濕度變化不敏感，比開花期更穩(wěn)定，所以用葉片數(shù)來衡量更可靠一些?！　∶舾行椭笜?biāo)定為RD30，鈍感型為RD≤20，當(dāng)30≥RD20時(shí)定為中間型。，均屬敏感型；經(jīng)過3至4輪選擇以后都達(dá)到鈍感型。RD值平均每輪降低（b值）（表4，圖5）?！　≡?991年進(jìn)行的一項(xiàng)試驗(yàn)中，我們曾經(jīng)用抽絲前天數(shù)計(jì)算RD值，4輪混合選擇對光周期敏感性的改良分別為b=；用散粉前天數(shù)計(jì)算RD值，b=（表4）。這兩種方法計(jì)算的光周期敏感性指標(biāo)數(shù)值與用主莖葉片數(shù)計(jì)算的RD值不同，但變化趨勢完全一致（圖5）。7.　籽粒產(chǎn)量的相關(guān)響應(yīng)　　用輪回選擇方法改良群體的籽粒產(chǎn)量，通常每輪增益3%5%。CIMMYT在亞熱帶條件下對Tuxpeno Crema I 進(jìn)行15輪降低株高的選擇，%。Genter（1976）把25個(gè)墨西哥玉米種族合成一個(gè)群體，在溫帶條件下經(jīng)過10輪早熟性混合選擇，抽絲日期提早11天，%[9]。在我們的試驗(yàn)中，兩個(gè)群體在長日照條件下的平均實(shí)測響應(yīng)（北京）%；而短日照條件下為負(fù)值。這說明在北京的產(chǎn)量增益中包含了對光周期適應(yīng)性的遺傳改良。換言之，在溫帶長日照條件下對熱帶或亞熱帶種質(zhì)進(jìn)行早開花選擇能夠有效地改良群體的生態(tài)適應(yīng)性，進(jìn)而提高籽粒產(chǎn)量。　　引起相關(guān)響應(yīng)的遺傳原因通常包括：①基因多效性，②連鎖效應(yīng)。但在我們的試驗(yàn)中，不同群體對光周期反應(yīng)的差異可能是影響相關(guān)響應(yīng)的重要原因。相關(guān)響應(yīng)是目標(biāo)性狀與相關(guān)性狀間遺傳相關(guān)的函數(shù)：CRy=ihxhyrAσPy。外來種質(zhì)在溫帶條件下所表現(xiàn)的性狀間相關(guān)，不能簡單地用基因多效性和連鎖效應(yīng)來解釋，還應(yīng)考慮到材料對光周期的敏感性常常掩蓋了其他遺傳變異的正常表現(xiàn)。這種現(xiàn)象在原始群體和早代群體中表現(xiàn)尤為強(qiáng)烈。多點(diǎn)聯(lián)合方差分析表明，許多性狀都有很強(qiáng)的基因型環(huán)境(GL)互作效應(yīng)。長日照條件下，改良群體與原始群體的產(chǎn)量差異達(dá)111%和116%，%%；在三亞短日照條件下改良群體的產(chǎn)量則呈下降趨勢。其他性狀也存在類似現(xiàn)象，至少在短日照條件下，改良群體與原始群體之間差異較小或沒有明顯差別。這說明，在長日照條件下，經(jīng)過若干輪選擇逐漸鈍化了玉米群體對光周期的敏感性以后，其他性狀的遺傳潛勢就能逐漸表現(xiàn)出來。預(yù)計(jì)在進(jìn)一步的選擇過程中，玉米群體對光周期的變化越來越趨于鈍感，目標(biāo)性狀和相關(guān)性狀的響應(yīng)都會(huì)逐漸降低?！　∽蚜．a(chǎn)量增長的重要原因是解決了營養(yǎng)生長和生殖生長失調(diào)問題，降低空株率，增加了單株有效穗數(shù)（表2），表現(xiàn)出很高的遺傳增益。穗數(shù)的增加與改善雌雄協(xié)調(diào)性有一定關(guān)系?？s短PSSI（散粉至抽絲間隔天數(shù)）（圖2）有利于增加結(jié)實(shí)穗數(shù)。同時(shí)，每一輪選擇均自然淘汰對光周期特別敏感的基因型和不孕株，提高了群體中有利等位基因的頻率?！　∽蚜．a(chǎn)量增長的第二個(gè)原因是提高了穗粒重（表2）。經(jīng)過4輪混合選擇，群體的平均穗長、果穗直徑、穗行數(shù)和每行粒數(shù)均呈增加趨勢，雖然未達(dá)到顯著，但這幾個(gè)性狀對增加穗粒重有直接關(guān)系。單株穗數(shù)和穗粒重的增加，使群體收獲指數(shù)明顯提高，這是提高籽粒產(chǎn)量的第三個(gè)原因?！　≈袊r(nóng)科院作物所在過去十幾年間所開展的研究表明，在溫帶玉米育種方案中利用熱帶和亞熱帶的種質(zhì)資源不但必要，而且理論和技術(shù)上都是可行的。雖然方法并不復(fù)雜，無論群體改良或種質(zhì)導(dǎo)入，采用控制雙親的混合選擇就非常有效，但在設(shè)計(jì)方案和實(shí)際操作過程當(dāng)中仍需注意兩個(gè)問題，即：光周期敏感性和染色體連鎖不平衡。為了拓寬我國玉米育種的遺傳基礎(chǔ)，開發(fā)新的雜種優(yōu)勢群和雜種優(yōu)勢模式、提高雜種優(yōu)勢利用水平，引進(jìn)多種抗病蟲、抗逆性和優(yōu)良品質(zhì)基因，預(yù)防和減少遺傳脆弱性危險(xiǎn)，進(jìn)一步增強(qiáng)雜交種的生態(tài)適應(yīng)性，我們應(yīng)盡早從玉米的多樣性中心和次生中心系統(tǒng)地引進(jìn)和利用種質(zhì)資源以增強(qiáng)育種研究的資源儲(chǔ)備。為此，應(yīng)根據(jù)雜種優(yōu)勢群和雜種優(yōu)勢模式的原理，采用接力式改良和半外來種質(zhì)技術(shù)擴(kuò)增我國的玉米種質(zhì)基礎(chǔ)。這是一項(xiàng)當(dāng)前十分緊迫的任務(wù)，同時(shí)又具有長遠(yuǎn)戰(zhàn)略意義。經(jīng)過幾十年的努力，我國的農(nóng)業(yè)應(yīng)用技術(shù)已經(jīng)達(dá)到較高水平，但我國確實(shí)需要引進(jìn)多樣性中心的遺傳資源，為我國玉米育種事業(yè)的長遠(yuǎn)發(fā)展打下雄厚的種質(zhì)基礎(chǔ)。參考文獻(xiàn)1) 曹鎮(zhèn)北，1984，積極引進(jìn)低緯度玉米種質(zhì)，作物品種資源（雜志），1984(2)2930。2) 李競雄，1990，玉米雜種優(yōu)勢研究回顧與展望，植物遺傳理論與應(yīng)用研討會(huì)論文集（編輯：劉大鈞，蓋均鎰），1990,3,58，南京，中國遺傳學(xué)會(huì)，17頁。3) 張世煌等，1995a，對兩個(gè)亞熱帶優(yōu)質(zhì)蛋白玉米群體的適應(yīng)性混合選擇研究，I. 開花期性狀的直接選擇響應(yīng)，作物學(xué)報(bào)，21:271280。4) 張世煌等，1995b，對兩個(gè)亞熱帶優(yōu)質(zhì)蛋白玉米群體的適應(yīng)性混合選擇研究，II. 相關(guān)響應(yīng)，作物學(xué)報(bào)，21:513519。5) Hallauer, . 1989. 玉米輪回選擇的理論與實(shí)踐，農(nóng)業(yè)出版社，171頁。6) Cantrell, . 1986. 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