【正文】 一些方法，如以往廣泛使用的系譜選擇法和回交法一直用得很廣泛。自交后代選擇法的優(yōu)點(diǎn)是增加了家系之間的變異性和暴露出不良的隱性基因從而予以淘汰。Hallauer和Eberhart（1970）建議用多穗植株產(chǎn)生全同胞家系，即用每個植株的一個果穗與對立群體的一個單株相互雜交產(chǎn)生全同胞家系，用另一個果穗自交，然后重組形成下一輪群體。三、全同胞選擇法（Fullsib selection）在雜交后代中，如果雙親來源相同就稱為全同胞選擇，而半同胞選擇的后代只有一個共同親本。由于加性基因作用為主，所以在選擇過程中更換測驗(yàn)種自交系不會妨礙進(jìn)一步的選擇進(jìn)展。如果用被改良群體的單株作父本，就可以將植株自交，用S1重組形成下一輪群體。由于通常對測交種進(jìn)行評價，所以該術(shù)語顯然比半同胞家系選擇法更常用。于是，穗行選擇法重新受到重視。一直到1925年以前，育種家們普遍采用穗行法改良群體，在某些情況下該方法有效，而在其他一些情況下就不怎么有效，這在一定程度上取決于選擇的性狀和性狀受環(huán)境影響的程度。從群體中選擇果穗，種成穗行，然后在后代鑒定試驗(yàn)中進(jìn)行評價。當(dāng)用親本群體作測驗(yàn)種時，可以用半同胞后代的剩余種子重組產(chǎn)生下一輪群體；在其他情況下用自交S1種子進(jìn)行重組。在半同胞選擇中如何確定測驗(yàn)種取決于育種目標(biāo)和產(chǎn)量雜種優(yōu)勢中基因作用的類型。經(jīng)Gardner (1961)改良的混合選擇法，對于提高群體籽粒產(chǎn)量也有較明顯的效果。但如果在開花前或開花時對單株進(jìn)行鑒定和選擇，實(shí)行控制雙親的混合授粉，例如自交或人工混合授粉，就能夠?qū)Υ菩叟渥油瑫r進(jìn)行選擇。一、混合選擇法 (mass selection)混合選擇無疑是最古老的育種方法。表1 自交系選育和群體改良常用的選擇方法群體內(nèi)改良群體間改良自交系選育1. 混合選擇1. 半同胞相互輪回選擇1. 系譜法2. 半同胞選擇（HSRRS）2. 回交法a. 穗行法2. 全同胞相互輪回選擇3. 一粒傳b. 測交法（FSRRS）4. 配子選擇3. 全同胞選擇法 3. 測交相互輪回選擇5. 單倍體育種4. 自交后代選擇法群體內(nèi)選擇方法主要對群體內(nèi)加性基因效應(yīng)有良好作用，所以在抗病蟲、抗逆性、提高品質(zhì)、降低株高和改良生態(tài)適應(yīng)性等方面有較好的選擇效果。群體間選擇包括半同胞相互輪回選擇、全同胞相互輪回選擇和群體間測交選擇三種方式。群體內(nèi)改良方法和玉米育種技術(shù)一樣歷史悠久，而群體間改良技術(shù)則純粹是由雜種優(yōu)勢理論所引發(fā)的現(xiàn)代育種技術(shù)。第三節(jié) 輪回選擇的基本方法對開放授粉品種（OPVs）、綜合種和用玉米種族、品種、自交系混合而成的復(fù)合品種（Composite）、基因庫（Pool）等采用各種方法進(jìn)行輪回改良可以提高表現(xiàn)型。實(shí)際上這是不可能的。數(shù)量性狀常表現(xiàn)正態(tài)分布。得到C0 → C1 → C2 →……→ Cn。其中基礎(chǔ)群體的遺傳組成比方法更重要。輪回選擇能有效地提高群體中有利等位基因的頻率，因而改良群體的遺傳基礎(chǔ)，提高群體的平均值。但是近交和群體大小都會影響選擇強(qiáng)度。 S = isP, i= S/sP,則 R = ih2sP.因?yàn)? h = sA/sP所以 R = ihsA.該式常用于比較不同選擇方法的效果。在隨機(jī)交配的前提下，選擇響應(yīng)與選擇差的比值等于遺傳力。四、選擇響應(yīng) （Response to selection）選擇響應(yīng)（R）定義為中選親本的后代群體與選擇前親本世代的群體平均表型值之差。通常在性成熟階段度量目標(biāo)性狀，然后選擇親本。在育種工作中有兩條途徑可以改變?nèi)后w的遺傳特征，即：（1）對親本進(jìn)行選擇，也就是在群體中選擇部分植株作為下一代的親本；（2）控制親本的交配方式，例如近交或雜交這兩種途徑都使群體發(fā)生非隨機(jī)交配。即：h2 = bAP.育種值定義為群體的加性基因型值（additive genotype value）。通過特殊的交配設(shè)計(jì)和田間試驗(yàn)，可以估算出各種遺傳方差的成份，進(jìn)而估算遺傳力。一般需要估算性狀在群體中的遺傳力和育種過程中遺傳方差的變化，進(jìn)而估算出選擇作用的遺傳增益。在群體的遺傳方差分量中，sA2是關(guān)系到選擇作用是否有效的最重要的遺傳方差成份，也是育種家希望得到的方差。顯性方差就是這些基因型值的點(diǎn)與育種值間的離差平方和。根據(jù)哈代溫勃格平衡定律（HardyWeinberg Law），在一個群體內(nèi)假設(shè)兩個等位基因的頻率是p和q ，則：p+q=1。在數(shù)量遺傳學(xué)中經(jīng)常涉及這兩個參數(shù)，而且用于選擇理論。數(shù)量性狀的表型值通常符合正態(tài)分布（normal distribution）。數(shù)量性狀通常由微效多基因控制，容易受環(huán)境影響。群體內(nèi)輪回選擇方法通常對改良加性基因作用的性狀和一般配合力有較好的效果，但隨著雜種優(yōu)勢的普遍利用，既能開發(fā)一般配合力又能開發(fā)特殊配合力的相互輪回選擇變得越來越重要，已發(fā)展成為當(dāng)今玉米群體改良的主流技術(shù)。改良的產(chǎn)物可以是選育自交系的基礎(chǔ)材料，也可以直接用于邊遠(yuǎn)地區(qū)的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。4) 張世煌等，1995b，對兩個亞熱帶優(yōu)質(zhì)蛋白玉米群體的適應(yīng)性混合選擇研究，II. 相關(guān)響應(yīng)，作物學(xué)報(bào)，21:513519。經(jīng)過幾十年的努力，我國的農(nóng)業(yè)應(yīng)用技術(shù)已經(jīng)達(dá)到較高水平，但我國確實(shí)需要引進(jìn)多樣性中心的遺傳資源，為我國玉米育種事業(yè)的長遠(yuǎn)發(fā)展打下雄厚的種質(zhì)基礎(chǔ)。雖然方法并不復(fù)雜，無論群體改良或種質(zhì)導(dǎo)入，采用控制雙親的混合選擇就非常有效，但在設(shè)計(jì)方案和實(shí)際操作過程當(dāng)中仍需注意兩個問題，即：光周期敏感性和染色體連鎖不平衡?！　∽蚜．a(chǎn)量增長的第二個原因是提高了穗粒重（表2）。　　籽粒產(chǎn)量增長的重要原因是解決了營養(yǎng)生長和生殖生長失調(diào)問題，降低空株率，增加了單株有效穗數(shù)（表2），表現(xiàn)出很高的遺傳增益。長日照條件下，改良群體與原始群體的產(chǎn)量差異達(dá)111%和116%，%%；在三亞短日照條件下改良群體的產(chǎn)量則呈下降趨勢。相關(guān)響應(yīng)是目標(biāo)性狀與相關(guān)性狀間遺傳相關(guān)的函數(shù)：CRy=ihxhyrAσPy。這說明在北京的產(chǎn)量增益中包含了對光周期適應(yīng)性的遺傳改良。7.　籽粒產(chǎn)量的相關(guān)響應(yīng)　　用輪回選擇方法改良群體的籽粒產(chǎn)量，通常每輪增益3%5%。均屬敏感型；經(jīng)過3至4輪選擇以后都達(dá)到鈍感型。因而，在溫帶長日照條件下對熱帶或亞熱帶玉米種質(zhì)進(jìn)行早開花選擇能夠有效地改良外來群體的生態(tài)適應(yīng)性，進(jìn)而提高籽粒產(chǎn)量。1991年在北京作的評價試驗(yàn)中，%。在多點(diǎn)試驗(yàn)中，改良群體的植株和穗位高度呈下降趨勢（表1）。在我們的試驗(yàn)中，產(chǎn)量與單株穗數(shù)呈高度正相關(guān)（r=）。改良后的基因庫已分別命名為中群13和中群14，進(jìn)展在C6輪，并發(fā)放給科研單位使用。散粉日期的變化幅度較小，（%）（%）天。中國農(nóng)科院作物所采用控制雙親的混合選擇法改良CIMMYT的兩個亞熱帶優(yōu)質(zhì)蛋白玉米基因庫（G 33和G 34 QPM）在北方長日照條件下的適應(yīng)性[3][4]。在各種群體改良方案中，只有混合選擇法既符合這些要求，又操作簡便，容易實(shí)施。若不加選擇地把外來種質(zhì)引入育種方案，可能會降低現(xiàn)有群體的育種價值?！　、芨牧歼^程中要保持群體內(nèi)的遺傳多樣性，每一代必須有較大的群體含量。一是擾亂了雜種優(yōu)勢群和雜種優(yōu)勢模式；另一個重要原因就是染色體連鎖不平衡。合成群體或復(fù)合品種，應(yīng)遵循雜種優(yōu)勢群和雜種優(yōu)勢模式的關(guān)系。4.　利用外來種質(zhì)的方法　　利用外來種質(zhì)可以有兩種途徑：①把外來種質(zhì)導(dǎo)入溫帶的適應(yīng)種質(zhì)，構(gòu)成半外來種質(zhì)群體，然后再改良利用；②直接對外來種質(zhì)進(jìn)行群體改良，然后選擇優(yōu)良自交系?！　∮衩讓庵芷诿舾行缘倪z傳尚未被很好地研究，有限的資料表明所涉及的遺傳系統(tǒng)比較復(fù)雜，屬于多基因遺傳。開花前天數(shù)隨光周期延長而增加，但不同器官對光周期變化的敏感性有差別。玉米種質(zhì)的適應(yīng)性與對光周期的敏感性有密切關(guān)系。在此基礎(chǔ)上合成的群體和基因庫代表了全世界的玉米種質(zhì)。研究證明，在短日照條件下熱帶和亞熱帶玉米種族的產(chǎn)量變異呈正態(tài)分布，但在長日照條件下則偏離正態(tài)，晚熟材料的產(chǎn)量分布甚至趨向于零[10]?！　∥迨甏詠恚绹訌?qiáng)了對熱帶和亞熱帶玉米種族的研究與利用[16]。從全球范圍來說，大約有300個玉米地方種族，但廣泛開發(fā)利用的只有5－6個[5]?，F(xiàn)在，玉米面積增加到2400萬公頃，但我們每年種植面積在1萬公頃以上的品種只有160－215個。1. 我國玉米育種的種質(zhì)基礎(chǔ)我國玉米育種的首要限制因素是缺乏足夠的優(yōu)良種質(zhì)，造成商業(yè)雜交種的遺傳基礎(chǔ)趨于狹窄。同時，加強(qiáng)農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)基因技術(shù)研究，做好技術(shù)儲備，使我國逐漸具備足夠的競爭能力。農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)基因安全已成為農(nóng)產(chǎn)品國際貿(mào)易的重要技術(shù)壁壘。重點(diǎn)加強(qiáng)對政府部門和公益機(jī)構(gòu)的支持強(qiáng)度，同時引導(dǎo)和鼓勵企業(yè)增加對科技創(chuàng)新的投入，建立自主的科研與開發(fā)體系，提高產(chǎn)業(yè)的技術(shù)創(chuàng)新能力，扶持企業(yè)逐漸成為技術(shù)創(chuàng)新的主體。按照國家的產(chǎn)業(yè)政策和發(fā)展目標(biāo)，進(jìn)一步完善農(nóng)業(yè)科技能力建設(shè)。要有計(jì)劃地選育一批優(yōu)質(zhì)專用玉米自交系和雜交種，形成優(yōu)質(zhì)、專用系列。在風(fēng)沙、干旱地區(qū)推廣保護(hù)性栽培技術(shù)，既提高產(chǎn)量，又保護(hù)生態(tài)環(huán)境。通過調(diào)整育種目標(biāo)，選育和推廣優(yōu)質(zhì)、抗逆、早熟、高產(chǎn)專用型玉米新品種，持續(xù)提高豐產(chǎn)潛力。（1）玉米種質(zhì)的引進(jìn)、改良和創(chuàng)新是提高玉米產(chǎn)業(yè)技術(shù)競爭力的首要技術(shù)措施。集中發(fā)展東北和黃淮海玉米優(yōu)勢產(chǎn)區(qū)，逐步做到品種布局區(qū)域化、生產(chǎn)規(guī)模化、栽培規(guī)范化、產(chǎn)品標(biāo)準(zhǔn)化、經(jīng)營產(chǎn)業(yè)化和管理信息化。調(diào)整農(nóng)業(yè)科技主攻方向，改變項(xiàng)目的資助方式，加強(qiáng)基礎(chǔ)研究和應(yīng)用研究，促進(jìn)產(chǎn)品創(chuàng)新和技術(shù)創(chuàng)新。對與WTO協(xié)議不發(fā)生沖突、具有基礎(chǔ)性和公益性特點(diǎn)的研發(fā)活動，繼續(xù)加大政府投入的支持力度；對于受到協(xié)議嚴(yán)格限制的有關(guān)計(jì)劃應(yīng)在過渡期內(nèi)進(jìn)行調(diào)整或轉(zhuǎn)移；對于有沖突的計(jì)劃，進(jìn)行必要的結(jié)構(gòu)調(diào)整或內(nèi)容修改，逐步降低政府投入或取消對企業(yè)的直接項(xiàng)目支持等。調(diào)整政府資助產(chǎn)業(yè)技術(shù)開發(fā)的方向和方式，加大對企業(yè)不愿意投資的、高風(fēng)險而回收期長、經(jīng)濟(jì)效益低而社會效益大、外部特征明顯的產(chǎn)業(yè)基礎(chǔ)研究和前競爭開發(fā)活動的支持。我國許多玉米品種能夠達(dá)到該項(xiàng)要求，但在生產(chǎn)上品種管理不當(dāng)，越區(qū)種植，造成商品質(zhì)量低而不穩(wěn)。我國政府在不同的發(fā)展階段實(shí)行了一整套行之有效的種子產(chǎn)業(yè)政策，積極推廣雜交種，極大地提高了玉米生產(chǎn)水平，為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的長期穩(wěn)定發(fā)展提供了強(qiáng)有力的技術(shù)支撐。我國主產(chǎn)區(qū)的玉米生產(chǎn)成本較高。農(nóng)業(yè)科研系統(tǒng)自身的可持續(xù)發(fā)展能力較弱，創(chuàng)新能力不強(qiáng)，長期忽視農(nóng)作物的種質(zhì)擴(kuò)增、改良、創(chuàng)新和現(xiàn)代育種技術(shù)研究，不重視抗逆性和降低生產(chǎn)成本的研究；而農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)的技術(shù)結(jié)構(gòu)有缺陷，企業(yè)忽視科技投入與結(jié)構(gòu)調(diào)整，更缺乏產(chǎn)品創(chuàng)新和技術(shù)創(chuàng)新能力。這不但順應(yīng)科技發(fā)展的趨勢，而且能夠解決產(chǎn)業(yè)共性技術(shù)的研發(fā)，幫助企業(yè)逐步建立自主創(chuàng)新能力，促進(jìn)中小企業(yè)經(jīng)濟(jì)結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)型，從而大幅度提高我國農(nóng)業(yè)的國際競爭力。在這些活動領(lǐng)域，政府可以根據(jù)產(chǎn)業(yè)研發(fā)的性質(zhì)給予50%75%的補(bǔ)貼。在獲得市場之后，從市場到生產(chǎn)、到新產(chǎn)品研發(fā)、再到應(yīng)用研究，直到基礎(chǔ)研究。從企業(yè)自身的角度來說，應(yīng)采取向前擴(kuò)展型的技術(shù)發(fā)展策略。農(nóng)業(yè)技術(shù)發(fā)展與基礎(chǔ)科學(xué)研究直接相關(guān)。⑵商業(yè)性研發(fā)活動：有3種情況，一是對產(chǎn)業(yè)基礎(chǔ)研究，政府補(bǔ)貼不得超過合法成本的75%；二是對前競爭開發(fā)活動，即利用產(chǎn)業(yè)基礎(chǔ)研究成果轉(zhuǎn)化為新產(chǎn)品、新技術(shù)或改良產(chǎn)品，以及初步的展示和試驗(yàn)，政府補(bǔ)貼不得超過合法成本的50%；三是介于兩者之間的研發(fā)活動，%。 張世煌2002年12月5日（代閉幕辭）加入WTO以后玉米育種研究所面臨的挑戰(zhàn)和政策性變化張世煌（中國農(nóng)科院作物育種栽培研究所 AMBIOENT中國實(shí)驗(yàn)室 北京 100081）WTO與政府補(bǔ)貼的紅燈、黃燈和綠燈政策加入WTO，在國際貿(mào)易自由化的前提下，我國可以更便利地分享世界范圍內(nèi)的科技進(jìn)步成果，加速農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整，提高我國農(nóng)業(yè)的國際競爭力。育種技術(shù)的商業(yè)化轉(zhuǎn)移滿足了種子產(chǎn)業(yè)迅速發(fā)展階段對科學(xué)技術(shù)的重大需求，對名正言順地投入商業(yè)化育種的科技人員不應(yīng)該歧視，應(yīng)該持肯定、支持和鼓勵的態(tài)度。在一定程度上，我國玉米界存在著不正之風(fēng)。青年科技工作者要有信心，經(jīng)過一、二十年的艱苦努力，恢復(fù)和建立較完善的玉米科學(xué)研究體系，使我國成為繼美國和CIMMYT之后的三大玉米科學(xué)研究中心之一。同時也是一次重要的項(xiàng)目甄別。要提倡優(yōu)良風(fēng)氣，反對不正之風(fēng)；尊重知識產(chǎn)權(quán)和別人的勞動成果，堅(jiān)決抵制盜竊、抄襲和剽竊行為；要加強(qiáng)合作與溝通，反對惡性競爭。提倡育種家要學(xué)習(xí)理論知識，指導(dǎo)育種實(shí)踐和技術(shù)創(chuàng)新研究。玉米的品質(zhì)改良和抗逆性育種是今后作物科學(xué)研究的重要方向。希望我們繼續(xù)加強(qiáng)合作，為我國玉米科學(xué)的發(fā)展，為種子產(chǎn)業(yè)的興旺發(fā)達(dá)貢獻(xiàn)力量。今后，我們一方面要加強(qiáng)與中央科研單位、大專院校、CIMMYT在知識創(chuàng)新、技術(shù)創(chuàng)新、種質(zhì)創(chuàng)新領(lǐng)域的合作，另一方面要加強(qiáng)與公司企業(yè)在產(chǎn)品創(chuàng)新和產(chǎn)業(yè)化領(lǐng)域的合作。在這次培訓(xùn)研討班結(jié)束之前，還將舉行QPM協(xié)作會議，交流育種知識和發(fā)放育種新材料。要提高玉米育種水平，就必須加強(qiáng)國際交流與合作。通過這一系列研討，創(chuàng)造一次交流機(jī)會，包括科技體制改革的新思路和新經(jīng)驗(yàn)，玉米科學(xué)研究的最新進(jìn)展、成績、存在的障礙和解決問題的思路。這次研討班包括以下內(nèi)容：先用兩天的時間安排玉米生物技術(shù)講座，再用一天時間安排玉米雜種優(yōu)勢與種質(zhì)擴(kuò)增、改良、創(chuàng)新技術(shù)講座，最后用一天半時間舉行生物技術(shù)研討會，種質(zhì)擴(kuò)增、改良研討會和優(yōu)質(zhì)蛋白玉米協(xié)作會議。這種發(fā)展潮流是任何力量也阻擋不了的。當(dāng)前，作物育種的一個重要發(fā)展趨勢，就是越來越重視耐旱性和耐低氮，提高資源的利用效率。在生物技術(shù)領(lǐng)域，我國做了大量前期研究工作，并制定了相應(yīng)的發(fā)展策略。某些農(nóng)產(chǎn)品還有耐貯藏、耐運(yùn)輸?shù)奶厥馄焚|(zhì)要求。種質(zhì)資源的擴(kuò)增是基礎(chǔ)，改良是關(guān)鍵，創(chuàng)新應(yīng)用是目標(biāo)。這反映出，我國玉米育種界確實(shí)發(fā)生了理論、技術(shù)和思維方式的嚴(yán)重滑坡現(xiàn)象。在玉米抗病育種、抗逆性育種、種質(zhì)資源、品質(zhì)改良和生物技術(shù)領(lǐng)域發(fā)展得很快，而我們卻發(fā)生理論滑坡。在李競雄院士的領(lǐng)導(dǎo)下，我國玉米遺傳育種界的專家學(xué)