【正文】 則基因的表達(dá)是胚胎出現(xiàn)分節(jié)的最早標(biāo)志之一，它們沿前 后軸形成斑馬紋狀的條帶分布，正好把胚胎分為預(yù)定的體節(jié)。 南通大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 102 配對規(guī)則基因 ftz（藍(lán)色）和 eve（棕色） 在晚期囊胚中的表達(dá)模式 南通大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 103 （ 3）體節(jié)極化基因（ segment polarity genes） 。當(dāng)果蠅體節(jié)極化基因發(fā)生突變時，每個體節(jié)都會缺失一個特定的區(qū)域。 engrailed（ en）和wingless（ wn）基因是兩個最重要的體節(jié)極化基因。 南通大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 104 ?這兩個基因表達(dá)的區(qū)域確立了副體節(jié)的界線。 ?en和 wg受含有同源異型框的成對規(guī)則基因 eve和 ftz等的制約。 En基因在 FTZ和 EVE基因產(chǎn)物的濃度達(dá)到一定閾值以后時才能被激活，但 wg基因的活化濃度顯著低于這一閾值。 南通大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 105 6．影響果蠅體節(jié)一致性的基因 同源域基因 ?同源域基因決定軀體體節(jié)命運。軀體的某一部分最終發(fā)育成為無翅的前胸還是有翅的中胸，是有平衡器的后胸還是腹部的體節(jié)，都由同源域基因決定。 南通大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 106 ?在果蠅中同源域基因統(tǒng)稱 HOM復(fù)合體（ HOMC）。大多數(shù)同源域基因位于第三號染色體上，排成兩簇。一簇稱為觸角復(fù)合體（ AntpC） 。另一簇稱為雙胸復(fù)合體（ BXC）。 ?果蠅的 Antennapedia突變就是一個典型的例證。這種突變使果蠅的觸角轉(zhuǎn)變?yōu)樽恪? 南通大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 107 ?若將調(diào)控形成頭胸體節(jié)的 AntpC基因或參與胸腹體節(jié)形成的基因突變，可產(chǎn)生同源異型轉(zhuǎn)換，使形態(tài)正確的結(jié)構(gòu)長到了錯誤的地方。 ?在觸角足基因（ Antennapedia）顯性突變中，該基因在頭以及胸部表達(dá)，使頭結(jié)構(gòu)部分轉(zhuǎn)變成胸體節(jié)，出現(xiàn)了兩條腿。 南通大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 108 圖 果蠅觸角足復(fù)合物基因簇（ Antennapedia plex）突變，引起同源異型轉(zhuǎn)換。上，平衡器發(fā)育成翅膀（產(chǎn)生四翅果蠅）；下，觸角變成足。 南通大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 109 第三節(jié) 高等植物花發(fā)育的基因調(diào)控 ? 植物花的發(fā)育可分為三個階段，即 營養(yǎng)分生組織階段 ，花序分生組織發(fā)生階段 和 花分生組織發(fā)生階段 。人們已從模式植物如擬南芥（ Arabidopsis thaliana）或金魚草 （ Antirrhinum majus）中分離克隆到許多控制植物開花的基因。 南通大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 110 一、植物的花器官結(jié)構(gòu) ?植物的花由枝條變態(tài)產(chǎn)生，而花器官由葉片變態(tài)產(chǎn)生。種子植物的成年花器官由 花萼 、 花瓣 、 雄蕊 、 雌蕊（心皮） 等四輪結(jié)構(gòu)所組成。 ?營養(yǎng)分生組織產(chǎn)生花序分生組織，花序分生組織產(chǎn)生花分生組織。早期花分生組織類似于營養(yǎng)分生組織，具有無限生長特性。 南通大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 111 南通大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 112 圖 擬南芥花的構(gòu)成 南通大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 113 二、調(diào)控花器官發(fā)育的主要基因 ?花分生組織決定基因（ flower meristem identity gene）促進(jìn)從花序分生組織產(chǎn)生花分生組織并進(jìn)一步分化產(chǎn)生花器官原基，但產(chǎn)生何種花器官則由同源域基因所控制?；ǚ稚M織決定基因可以在一定程度上激活同源域基因。 南通大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 114 1．同源域基因與花器官發(fā)育 ?金魚草、擬南芥等植物的花都由四種類型的花器官組成，花器官排列成向心的圓環(huán)形，稱作輪性（ whorl）。 ?野生型金魚草和擬南芥的花由四個花萼組成最外的第一輪、依次向內(nèi)為四個花瓣組成第二輪，六個雄蕊組成第三輪，兩個融合的心皮組成第四輪。 南通大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 115 花器官的同源異型突變包含四大類型： ?類型 I為第一輪和第二輪器官受影響，產(chǎn)生心皮狀的花萼和雄蕊狀的花瓣。 ?類型 II為第二輪和第三輪器官受影響，產(chǎn)生花萼狀的花瓣和心皮狀的雄蕊。 南通大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 116 ?類型 III為第三輪和第四輪器官受影響，產(chǎn)生花瓣狀的雄蕊和花萼狀的心皮，而且最內(nèi)兩輪器官的數(shù)量和輪數(shù)也發(fā)生了改變。 ?類型 IV中四輪結(jié)構(gòu)全部受影響。研究發(fā)現(xiàn)，每種類型突變體都是因為發(fā)生了同源域基因的突變而使相鄰兩輪花器官受到影響。 南通大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 117 ?已經(jīng)克隆了多個涉及花發(fā)育的同源域基因。由于這些基因家族（ MCM AG、 DEFA 和 SRF）成員均含有一個保守的區(qū)域，根據(jù)這幾個家族基因名稱的第一個字母，將該保守區(qū)命名為 MADSBOX。 南通大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 118 ? 基因（擬南芥 /金魚草） 突 變 體 表 型 基因功能 APETALA1/SQUAMOSA 花萼變?yōu)槿~片 轉(zhuǎn)錄因子 APETALA2/Unkown 花萼變?yōu)槿~片 /心皮，花瓣 ? 變?yōu)樾钠? 轉(zhuǎn)錄因子 APETALA3/DEFICIENS 花瓣變?yōu)樾廴?，雄蕊變?yōu)樾钠? 轉(zhuǎn)錄因子 PISTILLATA/GLOBOSA 類似 AP3/DEF 轉(zhuǎn)錄因子 AGAMOUS/PLENA 重復(fù)發(fā)生一輪花萼及兩輪花瓣 轉(zhuǎn)錄因子 LFY/FLORICAULA 產(chǎn)生更多的花序，綠色花，由 ? 似花萼與心皮的花器官構(gòu)成 轉(zhuǎn)錄因子 表 已經(jīng)克隆的植物花器官特征決定基因及其可能的功能分析 南通大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 119 三、 花器官發(fā)育的“ ABC”模型 1．“ ABC”模型的提出 ?在對擬南芥和金魚草突變體及花器官特征決定基因功能的研究中， E. Myerowitz提出了控制花形態(tài)發(fā)生的 “ ABC”模型 。根據(jù)這個模型，正常花的四輪結(jié)構(gòu)的形成是由三組基因共同作用而完成的。 南通大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 120 ?每一輪花器官特征的決定分別依賴于 A、 B、 C三組基因中的一組或兩組基因的正常表達(dá)。如其中任何一組或更多的基因發(fā)生突變而喪失功能，則花的形態(tài)將發(fā)生異常。 ? A基因在第一、二輪花器官中表達(dá)， ? B基因在第二、三輪花器官中表達(dá)， ? C基因在第三、四輪花器官中表達(dá)。 南通大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 121 南通大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 122 ? A基因本身決定萼片， ? A和 B基因共同決定花瓣， ? B與 C基因共同決定雌蕊， ? C基因決定心皮。 ? A基因突變后（如 ap ap2），第一輪花器官中的花萼突變?yōu)樾钠?，第二輪花器官中的花瓣突變?yōu)樾廴铩? ? B基因突變后（如 ap pi突變體），花萼替代了第二輪花器官中的花瓣，第三輪花器官中的雄蕊變?yōu)樾钠ぁ? ?若 C基因失活（如 ag突變體），則第三輪花器官中的雄蕊變成花瓣，第四輪花器官中的心皮轉(zhuǎn)變?yōu)榛ㄝ唷? 南通大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 123 圖 由三組同源異型基因決定四輪花器官特征的“ ABC”模型 野生型 B 突變體 A 突變體 C 突變體 南通大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 124 圖 經(jīng)修改后的“ ABC”模型。 A： AP2基因和花同源異型 MADS盒基因與植物花發(fā)育的關(guān)系分析。 AP2在四輪花器官中都表達(dá)，MADS box基因只限定在一對花器官中表達(dá)。S：花萼， P：花瓣， St：雄蕊， C：心皮（雌蕊）。 B： 通過對相關(guān)基因表達(dá)區(qū)域分析修正“ ABC”模型。 X基因尚未被克隆。 對 ABC模型的修正 南通大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 125 四、 參與誘導(dǎo)開花信號產(chǎn)生、傳遞和感受的基因 ?已克隆了兩個涉及 開花時間 的基因， CONSTAINS（ CO）和 LUMINIDEPENDENS （ LD），兩個基因都在營養(yǎng)生長期表達(dá)。 CO可能是一個轉(zhuǎn)錄因子，一般情況下促進(jìn)長日照生長的植物開花。 南通大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 126 圖 CO表達(dá)誘導(dǎo)擬南芥提前開花 A： 野生型擬南芥； B： 35S啟動子驅(qū)動 CO基因表達(dá)誘導(dǎo)擬南芥提前開花 南通大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 127 ?從短日照延緩開花的豌豆中克隆了一個編碼 鈣離子通道蛋白的 PPF1基因 。轉(zhuǎn)化擬南芥發(fā)現(xiàn)，過量表達(dá) PPF1基因，明顯延緩了轉(zhuǎn)基因植物的開花進(jìn)程。若用 反義 RNA技術(shù) 抑制內(nèi)源 PPF1基因表達(dá)，轉(zhuǎn)基因擬南芥的開花時間就被提前，表明鈣信號在植物開花過程中也可能發(fā)揮重要作用。 南通大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 128 圖 PPF1基因參與調(diào)控植物開花的時間進(jìn)程 ? 短日照條件下，對照組野生型擬南芥（ Columbia ecotype）一般在長出 1213個葉片后（約發(fā)芽后 45天）開花。 PPF1過量表達(dá)的轉(zhuǎn)基因擬南芥開花明顯推遲，營養(yǎng)生長旺盛，到發(fā)芽后 75天，長出 2425片營養(yǎng)葉才開花。反義表達(dá)PPF1基因的擬南芥則不到 30天，長出 67片葉就開花。 南通大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 129 Plant lines Days to flowering（ dpg） rosette leaves before flowering PPF1（ +） 177。 177。 PPF1（ ） 177。 177。 Col.（ wt） 177。 177。 南通大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 130 ? 最終促進(jìn)開花信號來源于花器官分生組織決定基因LEAFY（ LFY） 。擬南芥 LFY突變體比野生型產(chǎn)生更多的花序分枝， 其花呈綠色 ，由類似花萼和心皮樣的器官構(gòu)成，異位表達(dá) LFY導(dǎo)致轉(zhuǎn)基因植物提前開花并將莖尖轉(zhuǎn)變成花，證明 LFY基因不僅決定花分生組織的特性，而且影響開花時間。 南通大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 131 ? TERMINAI FLOWER1（ TFL1） 是影響擬南芥分生組織特性的另一個非常重要的基因。 tfl突變體開花提前，初級花序分枝轉(zhuǎn)變成末端花，缺少側(cè)枝，花的數(shù)量也大大減少。 tf1突變體（由無限枝轉(zhuǎn)變成有限的枝）和 lfy突變體（由有限的枝轉(zhuǎn)變成無限的枝）的表型恰好相反，說明兩個基因可能是相互拮抗的。 南通大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 132 圖 TFL1對花發(fā)育的調(diào)控 A： tfl突變體的花序表型。左邊為野生型對照，右邊為 tfl突變體，很快就發(fā)育成一個終端花或一簇終端花。 B： TFL1在花序分生組織中的表達(dá)分析。 WT tfl 南通大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 133 圖 花分生組織決定基因在營養(yǎng)生長和成花枝頂端的表達(dá)模式分析。 LP： 葉原基； SAM： 頂端分生組織。 FP： 花原基。 南通大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 134 圖 擬南芥中各條開花通路之間的相互關(guān)系分析 南通大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 135 The End