[工學(xué)]第13章代謝的調(diào)節(jié)控制-資料下載頁(yè)
2025-01-19 11:42本頁(yè)面
【正文】 個(gè)操縱子中，啟動(dòng)子常相鄰于操縱基因或位于之上游。 ? 操縱基因 ：相鄰于一個(gè)結(jié)構(gòu)基因或一組結(jié)構(gòu)基因，控制該基因或該組基因轉(zhuǎn)錄的基因。它可與特殊的調(diào)節(jié)蛋白相互作用從而控制相鄰基因的表達(dá)。 ? 結(jié)構(gòu)基因 ：任何一個(gè)編碼蛋白質(zhì)或 RNA產(chǎn)物的基因均為結(jié)構(gòu)基因。 ? 調(diào)節(jié)基因 ：編碼一個(gè)蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)基因?qū)ζ渌虮磉_(dá)行使調(diào)節(jié)的基因。為結(jié)構(gòu)基因的一種，但并不是所有編碼的蛋白質(zhì)均有調(diào)節(jié)作用。 ? 阻遏蛋白 ：是一種蛋白質(zhì)分子，由調(diào)節(jié)基因產(chǎn)生，它自身或與其它蛋白分子相結(jié)合通過(guò)抑制操縱子中的操縱基因阻止起操縱子中結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)或合成。 操縱子類(lèi)型 ? 誘導(dǎo)型操縱子 乳糖操縱子 ? 阻遏型操縱子 色氨酸操縱子 乳糖操縱子的認(rèn)識(shí) z、 y、 a， 呈多順?lè)醋咏Y(jié)構(gòu) o是阻遏蛋白的結(jié)合位點(diǎn) ， 當(dāng)阻遏蛋白與操縱基因結(jié)合時(shí) ， lac mRNA的轉(zhuǎn)錄受阻 i編碼阻遏蛋白與 o基因結(jié)合 P位于 I與 o之間 ， 其上游還有一個(gè)CAP(降解物基因活化蛋白 ,由 CAP基因編碼 )結(jié)合位點(diǎn) ， 由 p、 o和 CAP結(jié)合位點(diǎn)共同調(diào)節(jié) lac操縱子的調(diào)控區(qū) a y z o p i 結(jié)構(gòu)基因 控制位點(diǎn) 調(diào)節(jié)基因 乳糖操縱子模型 a y z o p i CAP與 cAMP形成復(fù)合物，結(jié)合在 lac operon的啟動(dòng)基因上，促進(jìn)轉(zhuǎn)錄的進(jìn)行。 cAMPCAP是正調(diào)控因子，阻遏蛋白是負(fù)調(diào)控因子。 啟 操 乳 糖 操 縱 子 的 負(fù) 調(diào) 控 調(diào)節(jié)基因 操縱基因 乳糖結(jié)構(gòu)基因 P LacZ LacY Laca mRNA 阻遏蛋白（有活性） 基 因 關(guān) 閉 啟動(dòng)子 O R P LacZ LacY LacA 調(diào)節(jié)基因 操縱基因 乳糖結(jié)構(gòu)基因 啟動(dòng)子 O R mRNAZ mRNAY mRNAA 阻遏蛋白（無(wú)活性） 基 因 表達(dá) mRNA A、乳糖操縱子的結(jié)構(gòu) B、乳糖酶的誘導(dǎo) 乳糖 阻遏蛋白（有活性） 乳糖操縱子的正調(diào)控 R LacZ LacY LacA mRNA mRNAZ mRNAY mRNAA 基 因 表達(dá) CAP基因 結(jié)構(gòu)基因 T CAP O CAP結(jié)合部位 RNA聚合酶 T cAMP CAP P 葡萄糖 分解代謝產(chǎn)物 腺苷酸環(huán)化酶 磷酸二酯酶 ATP cAMP 539。AMP 抑制 激活 葡萄糖降解物與 cAMP的關(guān)系 cAMP CAP：降解物基因活化蛋白（ catabolic gene activation protein） 降低 cAMP濃度 使 CAP呈失活狀態(tài) cAMP對(duì)轉(zhuǎn)錄的調(diào)控 無(wú)葡萄糖： cAMP (促進(jìn)轉(zhuǎn)錄） 有葡萄糖： cAMP (不促進(jìn)轉(zhuǎn)錄） cAMP cAMP CAP蛋白 cAMP – CAP復(fù)合物 正調(diào)控 關(guān)于乳糖操縱子的幾點(diǎn)補(bǔ)充： ? 1 阻遏蛋白對(duì)于 LacO的結(jié)合并非經(jīng)久不衰，而是有一個(gè) 1020min的半衰期。雖然 LacO處于游離狀態(tài)的時(shí)間極短，但有時(shí) RNA聚合酶抓住這一時(shí)機(jī)進(jìn)行一次轉(zhuǎn)錄。 本底表達(dá)產(chǎn)生的乳糖分解代謝相關(guān)酶類(lèi)中的半乳糖苷酶起到了巡邏的作用。 ? 2 LacI基因?yàn)榻M成型的，不受任何阻遏蛋白控制，只受自身啟動(dòng)子強(qiáng)度的控制。LacI轉(zhuǎn)錄水平較低，導(dǎo)致本底表達(dá)。 ? 3 O P重疊，但阻遏蛋白和 RNA聚合酶有各自的結(jié)合位點(diǎn)，并不相互重疊，而是相鄰。由于兩種蛋白分子都很大，所以阻遏蛋白的結(jié)合從空間上妨礙了 RNA聚合酶對(duì) 10區(qū)的結(jié)合。 ? 4 誘導(dǎo)物被代謝完畢后，一個(gè)阻遏蛋白四聚體迅速回到 LacO上，關(guān)閉基因的表達(dá)。 A B C D E o p L a trpR trpP trpO trpE trpD trpC trpB trpA E. coli 色氨酸操縱子模型 Trp合成途徑還存在色氨酸操縱子中 衰減子 所引起的衰減調(diào)節(jié)。 第四節(jié) 代謝調(diào)控在工業(yè)上的實(shí)踐意義 1)降低終產(chǎn)物濃度 2)利用抗代謝產(chǎn)物類(lèi)似物 —關(guān)鍵酶的脫敏作用 3)增大細(xì)胞膜通透性 —使代謝產(chǎn)物易于轉(zhuǎn)運(yùn)到胞外 4)控制發(fā)酵條件 —使產(chǎn)品定向生成 1)篩選調(diào)控基因突變的突變株 —解除阻遏作用 2)增加遺傳學(xué)的數(shù)量和種類(lèi) —提高基因表達(dá)能力
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