【正文】 必 須 在 較 高 水 平 的 睪 酮 作 用 下 才 能 完成 ， 睪 酮 還 是 精 子 成 熟 的 必 需 因 子 。 FSH 能 直 接 啟 動(dòng) 精 原 細(xì) 胞 的 有 絲 分 裂 和 刺 激 初 級(jí) 精 母 細(xì) 胞 的 發(fā) 育 。 間 質(zhì)細(xì) 胞 正 常 功 能 的 維 持 ， 又 受 垂 體 、 下 丘 腦 和 高 級(jí) 神 經(jīng) 中 樞 的 調(diào) 節(jié) ， 這 是 因 為 下 丘 腦 的 視 上 核 和 弓 狀 核 能 夠 合成 和 釋 放 黃 體 生 成 素 釋 放 激 素 （ LHRH） ， 通 過 垂 體 門 脈 系 統(tǒng) 輸 送 至 垂 體 前 葉 ， 促 使 垂 體 前 葉 的 嗜 堿 性 細(xì) 胞合 成 和 分 泌 LH。 另 外 ， 下 丘 腦 上 方 的 杏 仁 核 則 可 抑 制 LH 分 泌 。 睪 丸 與 垂 體 、 垂 體 與 丘 腦 之 間 存 在 著 一 系列 反 饋 性 調(diào) 節(jié) ， 當(dāng) 血 漿 中 的 睪 酮 含 量 達(dá) 到 一 定 水 平 后 ， 便 可 通 過 體 液 反 饋 到 垂 體 及 下 丘 腦 ， 抑 制 其 合 成 或 分泌 LH 和 LHRH， 以 協(xié) 調(diào) 精 子 發(fā) 生 的 正 常 進(jìn) 行 。（ 三 ） 精 子 形 成在 精 子 發(fā) 生 中 ， 由 初 級(jí) 精 母 細(xì) 胞 經(jīng) 過 兩 次 成 熟 分 裂 而 形 成 精 子 細(xì) 胞 ， 精 子 細(xì) 胞 經(jīng) 過 一 系 列 的 分 化 才 能 形成 單 個(gè) 精 子 。 此 過 程 稱 之 為 精 子 形 成 。二 、 卵 子 發(fā) 生卵 子 發(fā) 生 與 精 子 發(fā) 生 過 程 很 相 似 ， 都 要 經(jīng) 過 增 殖 期 、 生 長(zhǎng) 期 、 成 熟 期 。 但 又 有 各 自 不 同 的 特 點(diǎn) 。 卵 子 發(fā)生 過 程 中 不 象 精 子 發(fā) 生 時(shí) 一 個(gè) 精 子 形 成 （ spermiogenesis） 階 段 ， 初 級(jí) 卵 母 細(xì) 胞 經(jīng) 二 次 成 熟 分 裂 ， 每 次 分 裂 均生 成 大 小 不 等 的 2 個(gè) 細(xì) 胞 ， 小 的 稱 為 極 體 （ polar body） ， 實(shí) 際 上 每 個(gè) 初 級(jí) 卵 母 細(xì) 胞 只 生 成 一 個(gè) 卵 子 。卵 子 的 發(fā) 生 是 在 卵 巢 中 進(jìn) 行 的 。 卵 子 發(fā) 生 的 初 期 與 精 子 發(fā) 生 初 期 相 同 ， 具 有 同 步 性 。 由 于 分 裂 迅 速 ， 卵原 細(xì) 胞 之 間 也 未 完 全 隔 開 ， 彼 此 間 存 在 細(xì) 胞 間 橋 。 此 時(shí) ， 卵 原 細(xì) 胞 呈 合 胞 狀 態(tài) 。 這 種 合 胞 體 在 進(jìn) 入 生 長(zhǎng) 期 即消 失 ， 而 在 精 子 發(fā) 生 過 程 中 ， 合 胞 體 狀 態(tài) 持 續(xù) 到 精 子 形 成 階 段 。卵 子 發(fā) 生 在 個(gè) 體 生 活 中 可 以 很 長(zhǎng) 。 大 鯢 卵 子 發(fā) 生 需 要 3—4 年 ， 以 后 每 年 產(chǎn) 卵 一 次 。 大 鯢 由 苗 種 發(fā) 育 成幼 體 后 ， 卵 原 細(xì) 胞 于 每 年 都 產(chǎn) 生 新 的 卵 母 細(xì) 胞 ， 因 卵 巢 中 包 含 1—4 年 不 同 大 小 的 卵 母 細(xì) 胞 ， 直 到 不 能 產(chǎn) 卵為 止 。卵 子 不 僅 包 含 一 個(gè) 單 倍 體 的 核 ， 而 且 包 含 形 成 胚 胎 所 需 要 的 物 質(zhì) 和 能 量 來 源 。卵 子 發(fā) 生 過 程 中 還 有 一 個(gè) 特 點(diǎn) ， 就 是 在 卵 原 細(xì) 胞 停 止 分 裂 、 進(jìn) 入 生 長(zhǎng) 期 時(shí) 、 特 別 是 卵 黃 、 其 體 積 增 大 很多 ， 這 個(gè) 時(shí) 期 主 要 是 營(yíng) 養(yǎng) 物 質(zhì) （ 卵 黃 ） 的 堆 積 。在 卵 子 發(fā) 生 過 程 中 ， 不 僅 積 累 胚 胎 發(fā) 育 所 需 要 的 營(yíng) 養(yǎng) 物 質(zhì) ， 而 且 許 多 重 要 大 分 子 也 在 此 時(shí) 合 成 。 這 些 物質(zhì) 對(duì) 于 后 期 胚 胎 的 形 態(tài) 形 成 有 著 很 重 要 的 作 用 。（ 一 ） 卵 子 發(fā) 生 的 簡(jiǎn) 要 過 程19卵 子 是 在 卵 巢 中 發(fā) 生 的 ， 可 分 為 三 個(gè) 時(shí) 期 。 增 殖 期 ： 一 旦 原 生 殖 細(xì) 胞 （ primordial germ cells） 從 生 殖 上 皮 (germinal epithelium)進(jìn) 入 雌 性 發(fā) 育 過 程就 變 成 卵 原 細(xì) 胞 (oogonia)。 它 們 迅 速 進(jìn) 入 一 個(gè) 增 殖 期 ， 細(xì) 胞 數(shù) 目 顯 著 增 加 。 卵 原 細(xì) 胞 沒 有 卵 黃 物 質(zhì) ， 故 是 很透 明 的 ， 分 裂 停 止 后 ， 次 級(jí) 卵 原 細(xì) 胞 就 轉(zhuǎn) 化 卵 母 細(xì) 胞 。 生 長(zhǎng) 期 ： 卵 原 細(xì) 胞 停 止 分 裂 后 ， 開 始 長(zhǎng) 大 成 為 卵 母 細(xì) 胞 。 其 生 長(zhǎng) 期 可 分 為 兩 個(gè) 階 段 ， 即 小 生 長(zhǎng) 期 和 大生 長(zhǎng) 期 。 在 小 生 長(zhǎng) 期 ， 由 原 生 質(zhì) 的 增 加 使 初 級(jí) 卵 母 細(xì) 胞 體 積 顯 著 增 大 ， 細(xì) 胞 核 的 體 積 大 體 沒 有 什 么 變 化 ， 這個(gè) 時(shí) 期 又 稱 為 卵 黃 發(fā) 生 前 期 (previ tellogenesis)。 最 后 卵 母 細(xì) 胞 進(jìn) 入 迅 速 生 長(zhǎng) 期 ， 就 是 大 生 長(zhǎng) 期 。 卵 內(nèi) 積 聚 大量 卵 黃 物 質(zhì) ， 卵 子 的 體 積 有 明 顯 增 大 ， 稱 為 卵 黃 發(fā) 生 期 （ vitellogenesis） 。 成 熟 期 ： 卵 母 細(xì) 胞 完 成 生 長(zhǎng) 期 后 ， 就 進(jìn) 行 成 熟 分 裂 ， 即 減 數(shù) 分 裂 (meiotic division)。 卵 母 細(xì) 胞 第 一 次成 熟 分 裂 和 第 二 次 成 熟 分 裂 前 期 都 在 體 內(nèi) 進(jìn) 行 。 其 卵 母 細(xì) 胞 自 卵 巢 跌 至 腹 腔 是 在 第 一 次 成 熟 分 裂 前 期 末 ， 卵母 細(xì) 胞 由 雌 體 產(chǎn) 出 時(shí) 是 處 于 第 二 次 成 熟 分 裂 中 期 。 等 受 精 后 才 完 成 第 二 次 成 熟 分 裂 ， 排 出 第 二 極 體 。（ 二 ） 卵 子 發(fā) 生 的 激 素 調(diào) 節(jié)在 卵 子 發(fā) 生 期 ， 首 要 功 能 為 卵 黃 的 堆 積 、 季 節(jié) 性 卵 母 細(xì) 胞 的 增 大 是 由 環(huán) 境 因 素 、 特 別 是 溫 度 和 光 照 刺 激所 激 發(fā) 。 使 下 丘 腦 分 泌 垂 體 釋 放 因 子 到 垂 體 前 葉 ， 使 其 分 泌 促 性 腺 激 素 。 促 性 腺 激 素 被 血 液 帶 到 卵 巢 引 起 濾泡 細(xì) 胞 合 成 雌 激 素 (estrogen)。 雌 激 素 通 過 血 液 刺 激 肝 臟 合 成 卵 黃 蛋 白 原 。 卵 黃 蛋 白 原 被 血 液 帶 到 卵 巢 ， 由 于促 性 腺 激 素 的 促 進(jìn) 作 用 而 被 卵 母 細(xì) 胞 所 吸 收 ， 然 后 形 成 卵 黃 小 板 ， 促 性 腺 激 素 也 促 進(jìn) 卵 母 細(xì) 胞 進(jìn) 行 成 熟 分 裂和 排 卵 。（ 三 ） 卵 子 成 熟 與 排 卵 的 調(diào) 節(jié) 機(jī) 制大 鯢 的 卵 子 成 熟 和 排 卵 可 以 用 激 素 誘 導(dǎo) ， 用 促 性 腺 激 素 注 射 具 有 成 熟 卵 巢 的 雌 性 腹 腔 或 肌 肉 ， 可 誘 導(dǎo) 排卵 。 促 性 腺 激 素 先 作 用 于 濾 泡 上 皮 ， 引 起 濾 泡 細(xì) 胞 釋 放 溶 解 物 質(zhì) 使 上 皮 破 裂 。 促 性 腺 激 素 作 用 于 濾 泡 細(xì) 胞 ，使 濾 泡 細(xì) 胞 產(chǎn) 生 孕 酮 ， 孕 酮 再 作 用 于 卵 細(xì) 胞 的 表 面 。 實(shí) 驗(yàn) 證 明 ： Ca2+對(duì) 于 卵 母 細(xì) 胞 成 熟 起 著 重 要 作 用 。 卵母 細(xì) 胞 經(jīng) 孕 酮 處 理 后 ， 其 胞 質(zhì) Ca2+短 時(shí) 間 增 加 ， 以 后 又 減 少 。 卵 子 成 熟 是 由 一 種 與 Ca2+結(jié) 合 的 蛋 白 質(zhì) ， 稱為 鈣 調(diào) 節(jié) 素 (calmodulin)， 推 動(dòng) 卵 母 細(xì) 胞 成 熟 。 如 果 將 鈣 調(diào) 節(jié) 素 注 射 到 卵 母 細(xì) 胞 質(zhì) 中 ， 它 再 與 Ca2+結(jié) 合 成 為Ca2+一 鈣 調(diào) 節(jié) 素 ， 就 會(huì) 開 動(dòng) 卵 子 成 熟 的 功 能 。 如 果 只 有 鈣 調(diào) 節(jié) 素 而 缺 少 Ca2+， 也 不 會(huì) 生 效 。 這 說 明 ， 由 于孕 酮 作 用 于 細(xì) 胞 表 面 ， 使 Ca2+滲 透 到 細(xì) 胞 質(zhì) 中 ， 再 與 鈣 調(diào) 節(jié) 素 結(jié) 合 ， 推 動(dòng) 卵 母 細(xì) 胞 成 熟 。三 、 繁 殖 生 物 學(xué)（ 一 ） 繁 殖 習(xí) 性 及 生 態(tài) 環(huán) 境 繁 殖 的 生 態(tài) 環(huán) 境大 鯢 天 然 繁 殖 的 生 態(tài) 環(huán) 境 是 在 深 山 峽 谷 溪 河 巖 石 穴 洞 之 中 或 者 在 暗 泉 及 陰 河 穴 洞 之 中 。 其 氣 候 特 點(diǎn) 是 ：溫 涼 濕 潤(rùn) ， 日 照 少 ， 云 霧 多 ， 降 雨 量 充 沛 。 年 均 氣 溫 在 12—17℃ ； 年 水 溫 在 —℃ 。 其 地 質(zhì) 特 點(diǎn) 是 ：石 灰 巖 層 廣 布 ， 河 流 深 切 ， 巖 溶 地 貌 普 遍 。 地 下 多 陰 河 ， 山 泉 伏 流 甚 多 ， 河 水 清 涼 ， 透 明 度 高 。 其 水 環(huán) 境 特點(diǎn) 是 ， 徑 流 量 小 ， 水 位 變 幅 大 。 河 床 多 石 底 ， 砂 礫 遍 布 。 水 的 礦 質(zhì) 元 素 含 量 高 ， 硬 度 大 ， 流 水 嘩 嘩 響 等 。 產(chǎn)卵 均 在 樹 根 下 或 系 附 在 巖 礫 石 上 。 生 殖 季 節(jié)大 鯢 為 卵 生 ， 體 外 受 精 ， 屬 一 年 一 次 產(chǎn) 卵 。 生 殖 季 節(jié) 在 每 年 的 5—10 月 ， 主 要 在 8—9 月 。 但 大 鯢 又因 生 活 區(qū) 域 不 同 ， 生 殖 季 節(jié) 也 不 一 致 。 如 湖 南 在 5—9 月 ， 四 川 在 5—8 月 ， 湖 北 在 8—9 月 、 安 徽 在 7—8月 。 從 各 地 資 源 調(diào) 查 情 況 分 析 ， 大 鯢 的 繁 殖 季 節(jié) 是 在 夏 末 秋 初 。 繁 殖 產(chǎn) 卵 行 為大 鯢 產(chǎn) 卵 前 為 獨(dú) 居 ， 產(chǎn) 卵 時(shí) 雌 雄 同 居 穴 洞 。 產(chǎn) 卵 前 雄 性 選 擇 水 深 1 米 左 右 的 隧 道 狀 穴 洞 ， 清 水 可 從洞 口 流 入 其 中 。 雄 性 進(jìn) 入 穴 洞 用 足 尾 及 頭 部 將 洞 內(nèi) 清 理 干 凈 光 滑 ， 然 后 出 洞 。 在 產(chǎn) 卵 時(shí) ， 雄 性 的 前 肢 爬 在 雌性 背 的 后 部 ， 雌 雄 同 時(shí) 產(chǎn) 卵 排 精 ， 卵 呈 念 珠 狀 。 產(chǎn) 卵 在 夜 晚 進(jìn) 行 ， 雌 性 產(chǎn) 卵 完 畢 后 離 開 穴 洞 ， 產(chǎn) 下 的 卵 由 雄性 大 鯢 將 卵 纏 繞 在 身 上 ， 直 到 孵 化 出 蝌 蚪 。 （ 二 ） 性 周 期 大 鯢 的 性 腺 發(fā) 育 具 有 周 期 性 ， 一 年 為 一 個(gè) 性 周 期 。 卵 子 發(fā) 育 雖 然 在 一 年 中 大 多 數(shù) 時(shí) 期 同 時(shí) 存 在 不 同 時(shí) 相的 卵 母 細(xì) 胞 ， 但 在 性 腺 成 熟 前 只 是 部 分 細(xì) 胞 繼 續(xù) 發(fā) 育 。 其 余 卵 母 細(xì) 胞 發(fā) 育 停 滯 ， 成 熟 產(chǎn) 卵 后 ， 卵 巢 經(jīng) 過 退 化過 程 而 后 恢 復(fù) 形 成 冬 季 卵 巢 形 態(tài) 。 大 鯢 卵 子 成 熟 還 必 需 經(jīng) 過 寒 冷 與 休 眠 期 。 這 就 是 說 ， 冬 眠 有 促 進(jìn) 生 殖 細(xì) 胞成 熟 的 效 能 ； 反 之 ， 不 經(jīng) 過 寒 冷 和 休 眠 期 ， 卵 母 細(xì) 胞 無 法 達(dá) 到 成 熟 。 精 巢 中 精 子 成 熟 更 明 顯 ， 精 子 形 成 后 ，精 巢 中 不 存 在 其 它 精 母 細(xì) 胞 。 另 外 ， 從 細(xì) 胞 學(xué) 觀 察 和 催 產(chǎn) 試 驗(yàn) 結(jié) 果 已 證 實(shí) 大 鯢 為 一 年 一 次 產(chǎn) 卵 類 型 動(dòng) 物 。20 （ 三 ） 生 殖 群 體 和 性 比 根 據(jù) 大 鯢 資 源 調(diào) 查 的 統(tǒng) 計(jì) ， 每 年 在 進(jìn) 行 生 殖 的 群 體 中 ， 雌 體 長(zhǎng) 厘 米 ， 體 重 為 公 斤 ， 年齡 為 5－ 7 齡 ， 雄 體 長(zhǎng) 厘 米 ， 體 重 為 公 斤 。 年 齡 為 4－ 7 齡 。 可 見 無 論 體 長(zhǎng) 、 體 重 或 年 齡 ， 雌雄 親 體 的 平 均 值 相 差 不 大 。大 鯢 的 性 比 ： 大鯢雌雄性的比例比較接近 ：1 或 1：1（ 如 表 61） 。 表 61 大鯢雌雄性比例表月份 標(biāo)本數(shù) 雌 雄 體長(zhǎng)范圍（厘米）體重范圍（公斤）性比（雌：雄）1 17 8 9 2 7 4 3 2890 3 10 4 6 4193 4 16 9 7 2697 5 20 8 12 46100 接上表6 8 3 5 52110 7 12 5 7 5699 8 34 14 20 12112 9 32 20 12 53100 10 17 10 7 34102 11 8 4 4 5483 12 10 5 5 5093 合 計(jì) 191 94 97 94:97 由 表 中 可 知 ， 雌 雄 個(gè) 體 的 比 例 基 本 是 相 近 的 ， 在 天 然 情 況 下 ， 雌 雄 性 比 關(guān) 系 接 近 ， 這 對(duì) 天 然 資 源 的 繁 殖是 有 利 的 ， 也 有 利