【正文】 后代的純合基因型有 四種 (2n)： AABB, AAbb, aaBB, aabb. 其中各種純合基因型的比例相等。 ? 遺傳研究和育種工作中都需要獲得遺傳上純合穩(wěn)定的材料；同時(shí)自交對(duì)品種保純和物種穩(wěn)定性保持均具有重要意義。 回交及其遺傳效應(yīng) ? 回交 (back cross)： 雜種 F1與兩個(gè)親本之一進(jìn)行雜交的交配方式。 – 注意比較回交與測(cè)交的概念與作用。 ? 在遺傳育種工作中，為了達(dá)到特定目的常用一個(gè)親本與回交后代進(jìn)行多代連續(xù)回交 – 被用于連續(xù)回交的親本稱為 輪回親本 ； – 相對(duì)地未被用以回交的親本稱為 非輪回親本 。 – 連續(xù)多代回交后代常用 BC來表示，并用下標(biāo)表示回交代數(shù)。 連續(xù)回交及其遺傳效應(yīng) （三）、近交系數(shù)與親緣系數(shù) ? 親緣系數(shù) (relationship coefficient,R) 兩個(gè)個(gè)體之間由于共同祖先或直系親屬的關(guān)系而具有 同源基因的概率。 又稱血緣系數(shù)、親屬間遺傳相關(guān)系數(shù)、親緣相關(guān)系數(shù)。 親緣關(guān)系有兩種 , 一種是 直系親屬 即祖先與后代的關(guān) 系 ,另一種是 旁系親屬 的關(guān)系 ,即兩個(gè)體既不是祖先又不是 后代的關(guān)系 ,如兄弟姐妹、堂 (表 )親屬間的關(guān)系等。 近交系數(shù) （ inbreeding coefficient， F）： 一個(gè)個(gè)體（合子）某一基因座位上的兩個(gè)基因來自于雙親共同祖先 的某一基因的概率，即每一個(gè)體中某一座位上兩個(gè)基因共同來源的概率。 親緣系數(shù) 是兩個(gè)個(gè)體親緣程度的度量，反映兩個(gè)個(gè)體間的遺傳相關(guān) (親緣 )程度； 近交系數(shù) F是說明某個(gè)個(gè)體本是由什么程度的近交產(chǎn)生的。 近交系數(shù)是雙親親緣系數(shù)的 1/2。 （三） 親緣系數(shù)和近交系數(shù)的計(jì)算 方法：運(yùn)用通徑分析 (path analysis) 通徑與通徑鏈 通徑 ：在一個(gè)相關(guān)變量的網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)中，連接 “ 原因 ” 與 “ 結(jié)果 ” 的每一個(gè)單箭頭線條稱為一個(gè)通徑 (path)。 通徑系數(shù) ：度量各 “ 原因變量 ” 對(duì) “ 結(jié)果變量 ” 的直接 影響的系數(shù)。 通徑鏈 ：由一條活一條以上通徑組成的完整的通道稱為 通徑鏈。 （三） 親緣系數(shù)和近交系數(shù)的計(jì)算 方法：運(yùn)用通徑分析 (path analysis) 通徑分析計(jì)算親緣系數(shù) RXY= L 公式中， RXY是個(gè)體 X、 Y的親緣系數(shù)， L是 X和 Y之間連接通徑鏈條中的箭頭數(shù)。 ? )21(親緣系數(shù)的計(jì)算 （ R） （利用家系圖） 兄（弟）妹親緣系數(shù) 通徑 1： B1←P1 → B2 ，通徑 2： B2 ← P2 → B1 RB1B2= (1/2)2+ (1/2)2 =1/2 P1 a1a2 a3a4 P2 B1 B2 C1 a1a2 a3a4 P1 P2 C3 C2 C4 B1 B2 堂、表兄（弟）妹親緣系數(shù) 通徑 1： B1 ← C1← P1 →C2 → B2 ， 通徑 2： B2 ← C2 ← P2 →C1 → B1 RB1B2= (1/2)4+ (1/2)4 =1/8 近交系數(shù)是雙親親緣系數(shù)的 1/2 ? 近交系數(shù)（ F） 一個(gè)個(gè)體從其某一祖先得到一對(duì)純合的、且遺傳上等同的基因的頻率 。 兄妹 結(jié)婚所生子女的 近交系數(shù) 的計(jì)算 （利用家系圖） P1 a1a2 a3a4 P2 B1 B2 s 在 a1， a2， a3， a4四個(gè)基因座位上， S至少得到一對(duì)純合子的概率（即近交系數(shù)）為：F=4（ 1/2） 4 近交系數(shù)是雙親親緣系數(shù)的 1/2 表兄妹 結(jié)婚所生子女的 近交系數(shù) ： F =4 （ 1/2） 6=1/16 C2 C4 a1a2 a3a4 P1 C1 P2 C3 B1 B2 S 性染色體基因的近交系數(shù) 男性伴性基因傳遞給女兒的機(jī)會(huì)是 1。 家系中出現(xiàn)兩個(gè)連續(xù)傳代的男性，伴性基因中斷傳遞。 伴性遺傳基因近交系數(shù)計(jì)算舉例 ? 表兄妹結(jié)婚所生子女的近親系數(shù)： ? F =（ 1/2)3 + 2( 1/2)5 =1/16 C3 C1 X1Y X2X3 P1 P2 C2 C4 B1 B2 X1X1 X2X2 X3X3 純系學(xué)說及其發(fā)展 (一 )、約翰生的菜豆粒重遺傳試 (二 )、純系學(xué)說的內(nèi)容 (三 )、純系學(xué)說的意義 (四 )、純系學(xué)說的發(fā)展 (一 )、約翰生的菜豆粒重遺傳試驗(yàn) ? ，從中選擇19個(gè)單株自交得到 19個(gè)株系 (line)；株系間平均粒重有明顯差異，并能夠穩(wěn)定遺傳。 ? 19個(gè)株系中 6年連續(xù)選擇： – L1選擇得到最輕 /最重為 374mg/370mg； – L19選擇得到最輕 /最重為 691mg/677mg 。 表明：在 L1到 L19這些株系之中輕粒和重粒的后代平均粒重彼此幾乎沒有差異。 19個(gè)株系內(nèi) 6年連續(xù)選擇 (二 )、純系學(xué)說的內(nèi)容 ? 純系與純系學(xué)說 ： – 約翰生把菜豆這類嚴(yán)格自花授粉植物一個(gè)植株的后代 (株系 )稱為一個(gè) 純系 ，即：純系是一個(gè)基因型純合個(gè)體自交后代，其后代群體的基因型也是純一的。并認(rèn)為： 1. 自花授粉植物天然混雜群體，可以 (選擇 )分離出許多純系。因此，在一個(gè)混雜群體內(nèi)選擇是有效的。 2. 純系內(nèi)個(gè)體間差異由環(huán)境影響造成，不能遺傳。所以在純系內(nèi)繼續(xù)選擇是無效的。 ? 基因型和表現(xiàn)型 的概念也是由約翰生根據(jù)上述研究結(jié)果提出的。 純系學(xué)說顯示： ? 選擇只能將混合群體中已有變異隔離開來，并沒有表現(xiàn)出創(chuàng)造性作用；所以 選擇可能并不是生物進(jìn)化的動(dòng)力 。 ? 純系內(nèi)選擇無效，由 環(huán)境引起的變異是不可遺傳 ，沒有進(jìn)化意義，所以拉馬克的 獲得性狀遺傳也是沒有根據(jù)的 。 (三 )、 純系學(xué)說的意義 ? 理論意義： – 區(qū)分了遺傳變異和不遺傳的變異，指出選擇遺傳變異的重要性，并對(duì)遺傳、環(huán)境及其與個(gè)體發(fā)育性狀表現(xiàn)關(guān)系研究起了很大推動(dòng)作用。 ? 實(shí)踐意義： – 直接指導(dǎo)自花授粉植物的育種，即：可以在混雜群體 (如地方品種群體 )內(nèi)進(jìn)行單株選擇得到不同的純系；但是在純系中繼續(xù)選擇是無效的。 (四 )、 純系學(xué)說的發(fā)展 ? 純系學(xué)說的試驗(yàn)依據(jù)僅限于對(duì)菜豆粒重的遺傳研究，所以不可避免地帶有一定的局限性。以后人們根據(jù)更多的研究結(jié)果對(duì)純系學(xué)說進(jìn)行了補(bǔ)充和發(fā)展，認(rèn)為： 1. 純系的純是相對(duì)的、暫時(shí)的。純系繁育過程中，由于突變、天然雜交和機(jī)械混雜等因素必然會(huì)導(dǎo)致純系不純。 – 在良種繁育工作中，要保持品種的純度，必須注意防止機(jī)械混雜、作好去雜工作。 2. 純系繼續(xù)選擇可能是有效的。純系中可能由于突變和天然雜交產(chǎn)生遺傳變異，出現(xiàn)更優(yōu)個(gè)體。 – 優(yōu)良品種內(nèi)繼續(xù)選擇 (優(yōu)中選優(yōu) )是自花授粉植物 系統(tǒng)育種 的理論基礎(chǔ)依據(jù) (例 My15). 二、雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn) （一）、 F1的優(yōu)勢(shì)表現(xiàn) （二）、 F2的衰退表現(xiàn) （一）、 F1的優(yōu)勢(shì)表現(xiàn) ● 雜種優(yōu)勢(shì) （ heterosis）的概念 是生物界的普通現(xiàn)象。 它是指兩個(gè)遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的雜種第一代，在生長勢(shì)、生活力、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)上比其雙親優(yōu)越的現(xiàn)象。 ● 雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)類型 ○營養(yǎng)發(fā)育較旺的營養(yǎng)型 ○生殖器官發(fā)育較旺的生殖型 ○對(duì)外界不良環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)的適應(yīng)型 ● 雜種優(yōu)勢(shì)的計(jì)算方法： ? 平均雜種優(yōu)勢(shì)： F1與雙親平均值來比較 ? 超親雜種優(yōu)勢(shì)：與最優(yōu)親本比較 ? 競(jìng)爭(zhēng)雜種優(yōu)勢(shì)：與當(dāng)前當(dāng)?shù)氐耐茝V品種比較 ● 雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)的特點(diǎn) ○雜種優(yōu)勢(shì)不是某一、二個(gè)性狀單獨(dú)地表現(xiàn)出來，而是 許多性狀綜合地表現(xiàn)突出。 ○雜種優(yōu)勢(shì)的大小，大多數(shù)取決于雙親性狀間的相對(duì)差 異和相互補(bǔ)充。 一般是雙親間的親緣關(guān)系越遠(yuǎn)，優(yōu)勢(shì)越強(qiáng) ○雜種優(yōu)勢(shì)的大小與雙親基因型的高度純合具 有密切的關(guān)系。 ○雜種優(yōu)勢(shì)的大小與環(huán)境條件的作用有密切的 關(guān)系。 （二）、 F2的衰退表現(xiàn) F2出現(xiàn)性狀的分離和重組。 F2與 F1相比較，生長勢(shì)、生產(chǎn)力、抗逆性和產(chǎn)量等方面都顯著地表現(xiàn)下降，即出現(xiàn)所謂的 衰退現(xiàn)象 。 三、雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳理論 （一）、顯性假說 （二）、超顯性假說 （三）、兩個(gè)假說的異同點(diǎn)與相互補(bǔ)充 （一）、 顯性假說 ●提出 最早是 1910年由 Bruce（布魯斯）等人提出，后來 Jones（瓊斯） 1917年進(jìn)一步補(bǔ)充為顯性連鎖基因假說。 ● 假說的內(nèi)容 認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)是由于雙親和顯性基因全部聚集在雜種中所引起的互補(bǔ)作用。 最早的試驗(yàn)： Keeble和 pellow（ 1910）豌豆的莖稈高度試驗(yàn) 節(jié)多、節(jié)間短 節(jié)少、節(jié)間長 ↓ 節(jié)多、節(jié)間長（明顯的優(yōu)勢(shì)） ● 舉例 以玉米的兩個(gè)自交系為例，假定它的有 5對(duì)基因互為顯隱性的關(guān)系，分別位于兩對(duì)染色體上。設(shè)純合基因（ aa）對(duì)性狀發(fā)育的作用為 1，而各顯性純合和雜合基因（ AA和 Aa）的作用為 2。雜交后代表現(xiàn)如下： A b C D e a B c d E P A b C De a B c d E (2+1+2+2+1=8) (1+2+1+1+2=7) ↓ A b C D e F1 a B c d E （ 2+2+2+2+2=10） 由此可見， F1比雙親表現(xiàn)了顯著的優(yōu)勢(shì) ●顯性假說的缺點(diǎn) 只考慮到等位基因的顯性作用，沒有指出非等位基因的相互作用，即上位性效應(yīng)。另外，也沒有考慮到細(xì)胞質(zhì)在雜優(yōu)表現(xiàn)中的作用。 （二）、 超顯性假說 （ Overdominance hypothesis） ●提出 最初是 Shull和 East于 1908年分別提出的， 1936年 East作了進(jìn)一步說明。 ● 主要觀點(diǎn) 雜種優(yōu)勢(shì)來源于 雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合 所引起的基因間的互作，這一假說，認(rèn)為等位基因間沒有顯隱性的關(guān)系。 具體事例： 植物花色遺傳 粉紅色 白色 淺紅色 藍(lán)色 ↓ ↓ F1 紅色 紫色 ? 銹病的遺傳 ? 兩個(gè)純合親本各自只能抵抗一個(gè)生理小種，而它們的 F1代卻能抵抗兩個(gè)生理小種。 ● 舉例分析：玉米自交系雜交 a1 b1 c1 d1 e1 a2 b2 c2 d2 e2 P a1 b1 c1 d1 e1 a2 b2 c2 d2 e2 （ 1+1+1+1+1+=5）（ 1+1+1+1+1+=5）